Чтение онлайн

Обобщая данные о развитии поведения хищников, в пользу учительства можно сказать, что связь между реакциями родителей и потомков приводит, по-видимому, к более раннему и более эффективному проявлению охотничьего поведения. Однако в свете данных последних лет роль учительства представляется более ограниченной, чем это считалось ранее. Его можно рассматривать лишь как один из факторов, формирующих видотипический сценарий у ряда видов.

Данных о роли «учительства» в распространении инноваций пока очень мало. Самый впечатляющий пример относится к максимально искусственной ситуации: шимпанзе Уошо обучала своего приемного сына Лулиса сигналам жестового языка [84] . В естественных условиях понадобилось 10 лет наблюдений за популяцией шимпанзе, известной своей «культурной традицией» разбивания орехов с помощью каменных «молота и наковальни» для того, чтобы уловить два случая учительства [85] . При взаимодействии матерей и детенышей были выделены три способа передачи навыка. Первый из них — стимулирование — наблюдали в 387 случаях. Матери оставляли «молот» на наковальне вместе с ядрами ореха в тех случаях, когда детеныш приближался к наковальне. Такое поведение необычно для шимпанзе: как правило, они не рискуют оставлять свое орудие, которое могут в этом случае утащить сородичи. Второй способ — помощь — заключался в том, что мать передавала детенышу или молот (287 случаев) или расколотый орех (316 случаев). Наконец, активное инструктирование наблюдалось лишь дважды. В первой ситуации шестилетний «мальчик» забирал у матери почти все орехи и отнимал у нее молот. Видимо, «решив» поскорее приучить его в самостоятельности, мать, наблюдая за его действиями, забирала у него молот, чистила его, и помещала орех на наковальне в более подходящую позицию, чем это делал сын, после чего возвращала ему орудие и следила, как сын добывает ядро и ест его. Во второй ситуации другая мать таким же образом помогала правильно сориентировать орех на наковальне своей пятилетней дочери.

Активное инструктирование было отмечено также у кустарниковых соек Aphelocoma coerulescens [86] . В полевых экспериментах исследователи обучили решению одной и той же задачи по одной особи в разных семейных группах и проследили за распространением навыка. Обучение происходило только в одном направлении: молодые птицы учились у старших. В трех случаях исследователи зафиксировали поведение, отвечающее критериям «активного инструктирования «: взрослая птица подкапывала орех и стояла рядом, «указывая» клювом на пищу и дожидаясь пока птенец ее выкопает и съест.

Принято говорить о специфических для популяции поведенческих традициях в тех случаях, когда выполняются следующие условия [87] : 1) поведенческая модель не наследуется, а приобретается в ходе обучения; 2) проявление поведенческой модели наблюдается у большого количества особей в локальной популяционной группировке; 3)она наблюдается у разных поколений; 4)она отсутствует в других популяциях того же вида.

Документированных примеров распространения и закрепления инноваций в сообществах животных немного, а тщательная проверка поведенческих механизмов, лежащих в основе распространения культурных традиций, еще и уменьшает число таких примеров.

Две ситуации вошли как классические во все учебники по поведению животных. В первом примере речь идет о британских синицах, которые проклевывали крышки на доставляемых молочниками бутылках и пили сливки. Техника воровства быстро распространилась в популяции. Хайнд и Фишер [88] , опубликовавшие эти наблюдения, впервые предложили термин культурная преемственность для описания феномена передачи культурных традиций. Второй пример связан с «субкультурой мытья овощей» у японских макак [89] .

Распространение инноваций в группировках животных может приводить к появлению «субкультур» или «специализированных кланов». Японские макаки представляют собой одну из таких группировок [90] . Поведенческая специализация кланов описана и у птиц. Так, у черных ворон, обитающих на Камчатке, одни стаи питаются за счет подаяний на кладбищах, другие зорко следят за лыжниками зимой и за грибниками летом [91] . Существуют кланы серых крыс, специализирующихся на ловле рыбы или лягушек, добывании рыбы из рыбацких сетей, собирании водных моллюсков, краже яиц птенцов из гнезд [92] . В группировках крыс, живущих на разных берегах пруда, техника охоты на лягушек различна. «Культурное наследование» техники обработки пищи, основанное на сочетании врожденных поведенческих склонностей и прямого подражания родителям описано для черных крыс, заселивших новые посадки хвойных деревьев в Израиле и питающихся семенами, которые они «сбривают», обрабатывая шишку в спиральном направлении. Эта ситуация вначале была выявлена в естественных условиях, а затем поведение взрослых и юных крыс исследовали в лаборатории. Оказалось, что ни взрослые, ни молодые крысы, которые ранее не встречались с шишками, не могут научиться технике их обработке только путем наблюдения за сородичами. Этому обучаются только детеныши, взаимодействуя с «умелой» матерью. Некоторые молодые крысы могут достичь успеха, если им предоставить как возможность наблюдения за сородичами, владеющими данной техникой, и при этом снабдить шишкой, частично обработанной другой крысой [93] .

Механизмы передачи навыков и распространения их в группировках животных требуют специального исследования в каждом документированном случае. Самым простым поведенческим механизмом является привлечение внимания к объекту. В наиболее сложных случаях можно, по-видимому, говорить об активном инструктировании. Между этими крайними вариантами есть много промежуточных, основанных на сочетании подражательного поведения, реализации врожденной программы и приобретении индивидуального опыта в процессе имитации.

Дополнительные сведения о механизмах распространения инноваций в популяциях можно получить с помощью лабораторных экспериментов, воссоздающих природные ситуации. Так, Галеф [94] , основываясь на наблюдениях за дикими серыми крысами, ныряющими в реку за моллюсками, моделировал аналогичную обстановку в лаборатории. Оказалось, что путем имитационного научения этот способ добывания пищи способны освоить только молодые крысы, причем дикие обучаются быстрее лабораторных.

Распространение поведенческой модели в группировках свободно живущих животных еще не означает, что это произошло на основе имитации. Гипотеза о сигнальной наследственности в каждом наблюдаемом случае нуждается в проверке. Одной из альтернативных гипотез является самообучение, которое в некоторых случаях дополняется облегчением стимулирования, а также социальным облегчением. Это положение хорошо иллюстрируется экспериментальной ревизией классической ситуации с синицами, открывающими бутылки. Она показала, что хотя именно этот случай почти полвека назад привел к внедрению термина «культурная преемственность», полученные в то время данные допускают и альтернативную трактовку. Воспроизведение ситуации в лабораторных экспериментах [95] привело к выводу, что для внедрения данной формы поведения в популяцию имитация как таковая не является обязательной. Если птицы имеют возможность просто забирать пищу из контейнеров, открытых сородичами, это приводит к такому же росту частоты продырявливания контейнеров клювами, что и наблюдения за поведением демонстраторов. В качестве механизма распространения этой поведенческой модели может выступать простой условный рефлекс. Если синица наткнулась на бутылку с уже расклеванной крышкой, она пробует сливки. Вид блестящей крышки из фольги служит условным раздражителем, а вкус сливок — безусловным. Если птица еще раз увидит блестящую крышку и удары клювом приведут ее к успеху, такая последовательность действий закрепится в ее поведенческом репертуаре. В цитируемых экспериментах «наивные» синицы, воспитанные в изоляции, были равнодушны к блестящим крышкам. Однако если они видели другую наивную (и бездействующую) синицу в соседней клетке, уже одно это побуждало их клевать крышку и так получать доступ к сливкам! Этот простой опыт показал, что у синиц не только не было необходимости в адекватно действующем демонстраторе, но они не нуждались также и в уже проделанном предшественниками отверстии. Все, что требовалось наивной синице — это присутствие другой особи своего вида, которая даже и не совершала клевательных движений. Феномен социального облегчения, предложенный авторами для объяснения этой ситуации, до сих пор не нашел должного объяснения в этологии. Предполагается, что присутствие конспецифика уменьшает страх перед новым объектом как таковым и облегчает переход к манипулированию с ним. Это неоднократно наблюдалось в лабораторных условиях у серых ворон [96] . В любом случае, пример с синицами, клюющими крышки бутылок, подчеркивает необходимость проверки альтернативных гипотез при привлечении гипотезы о сигнальной наследственности.

Исследования последних лет, проведенные на приматах, показали, что у пространственно разделенных группировок животных можно наблюдать разные варианты последовательных действий, направленных на достижение определенной цели. Если речь идет об одной поведенческой модели, то нет необходимости привлекать понятие «культура» — достаточно таких определений как «поведенческие черты, специфичные для группы «или «групповые традиции». Однако если сообщества одного вида различаются сразу по многим поведенческим моделям — например, шимпанзе по-разному раскалывают орехи, устраивают гнезда, добывают воду, выуживают муравьев и термитов, речь может идти о специфичных «культурах».

К такому выводу пришла группа приматологов, анализируя результаты многолетних наблюдений, проведенных в 7 разных местообитаниях Африки [97] . Длительность наблюдений в сумме (по данным всех соавторов) составила 151 год. Было выделено 39 устойчивых поведенческих моделей, которые различались в пространственно разделенных группировках. Важно отметить, что исследованные группировки относились к трем подвидам шимпанзе. Модели поведения в некоторых случаях различались между разными группировками одного подвида в большей степени, чем между разными подвидами. Это означает, что различия в поведении нельзя объяснить генетическим влиянием.

Вопрос о роли сигнальной наследственности в формировании «культурных традиций» требует специальных исследований. Ценными являются редкие случаи многолетнего мониторинга «очагов культуры» животных с момента их возникновения. Так, в одной из популяций японских макак в 1979 г. было впервые зафиксировано применение камня для раскалывания орехов молодой самкой. Оказалось, что навыки распространяются от молодых особей к их матерям и товарищам по играм, а в следующем поколении — от матерей к детям. Спустя 20 лет техникой владело 80% популяции. Исследователи сравнили действия макак-неофитов и обезьян, принадлежащих к географически удаленной, популяции, в которой обезьяны использовали камни с более ранних времен. Стереотипы поведения макак в двух популяциях оказались неразличимы. Это дало основания полагать, что двигательные комплексы, лежащие в основе орудийной деятельности, обладают явно выраженной видовой спецификой. Распространение же самого навыка в популяции происходит на культурной основе [98] .