Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова
Шрифт:
Пока ягода растет, она дышит, ассимилирует и остается зеленой. В ней содержатся хлорофилл и красящие вещества — каротин, ксантофилл и др. Красящие вещества накапливаются в ягоде постепенно. Максимальное их количество наблюдается в период полной зрелости ягод. В процессе созревания ягод вещества, обусловливающие их первоначальную окраску, разрушаются, и в клетках кожицы, в одном, двух или во всех ее слоях, накапливаются другие пигменты — флавонолы, основные компоненты которых— кверцитин и кверцинтрин, обладающие желтой окраской. Это продукты изменения хлорофилла, каротина, ксантофилла и других сопутствующих хлорофиллу веществ. Они придают сортам с белой ягодой окраску от светло-зеленой до золотисто-янтарной. Другие пигменты, представляющие антоциановый комплекс, в состав которого входят ампелопсин, энин и прочие, обусловливают образование красных веществ, придающих ягодам розовую, красную и черно-синюю окраску. Цвет ягод — четкий ампелографический признак. Однако в зависимости от экологических условий выращивания винограда у одного и того же сорта он может изменяться: быть светлее или темнее. Так, например, у сортов Тайфи розовый, Октябрьский, Забалканский в условиях Крыма ягоды приобретают интенсивно-розовую и даже красную окраску, тогда как в Средней Азии ягоды у этих сортов светло-розовые. В клетках мякоти красящих веществ обычно не бывает, но есть сорта (Пти Буше, ВИР 1, Одесский черный, Саперави и др.), красящие пигменты у которых находятся и в вакуолях клеток мякоти. Это так называемые сорта — красильщики, из которых можно приготовить только интенсивно окрашенные соки и вина.
На поверхности кожицы, особенно у сортов со светлой окраской ягод, заметны коричневые точки — чечевички, или остатки опробковевших ко времени созревания ягод устьиц. Снаружи кожица ягод покрыта восковидным сизо-голубоватым налетом — пруином, наиболее ярко выраженным у темноокрашенных сортов. Пруин выполняет защитную роль: предохраняет ягоду от неблагоприятных внешних условий, потери воды, гниения. Ко времени созревания кожица ягод в зависимости от сорта становится тонкой, легко рвущейся, прозрачной, не ощущаемой при еде или толстой, грубой и очень плотной. Ягоды разных сортов винограда различаются по величине, форме, окраске и вкусовым качествам. Мякоть ягоды может быть сочной, тающей, плотной, хрустящей, мясистой, слизистой. У сортов винограда с сочной мякотью ягод стенки клеток тонкие, легко разрываются при раздавливании, и сок при этом быстро вытекает. Сорта с такой ягодой нетранспортабельны и не хранятся. Наоборот, у сортов с плотной хрящевой мякотью ягоды менее сочные и при раздавливании плохо отдают сок. Такие сорта пригодны для длительного хранения и транспортировки на дальние расстояния. Вкус ягод определяется гармоничным сочетанием в мякоти сахара и кислоты. Ягоды многих сортов винограда имеют специфический аромат (группа мускатных сортов — Мускат белый, Мускат черный, Мускат венгерский, а также сорта Рислинг, Траминер розовый, Каберне Совиньон, Изабелла, Лидия).
Некоторые сорта (группы Шасла, Португизер и др.) выраженного аромата не имеют.
Величина (масса) ягоды зависит от числа семян в ней. С увеличением числа семян от одного до четырех увеличивается масса ягоды. На каждое семя приходится около 10% массы ягоды. От того, как прошло оплодотворение и сколько развилось семян в ягоде, зависит масса ягоды и всей грозди, а следовательно, и величина урожая с куста и единицы площади.
Ягоды у винограда бывают с семенами и без семян. Бессемянных сортов немного. Из общего числа районированных в СССР сортов винограда (свыше 250) бессемянных только 9, или около 4%.
Согласно схеме происхождения бессемянных сортов винограда, разработанной и предложенной К. В. Смирновым, первые бессемянные формы винограда появились в виде мутаций на семенных сортах. Затем в результате естественной гибридизации между семенными и бессемянными сортами возникли вторичные бессемянные формы. Путем целенаправленной селекции сортимент их был расширен. Бессемянные сорта делят на 2 группы: коринок (белая, розовая, черная), у которых образование и рост ягод проходят за счет разрастания завязи до величины горошины, без процессов опыления и оплодотворения (партенокарпия); кишмишей (белый, розовый, черный и новые бессемянные сорта), которым для образования ягод необходим процесс опыления. Процесс же оплодотворения нарушается на различных этапах развития, что приводит к образованию мелких недоразвитых семян (рудиментов), значительно различающихся по величине и степени развития (стеноспермокарпия). У отдельных бессемянных сортов и гибридных форм может встретиться 2 формы бессемянности — партенокарпия и стеноспермокарпия. Так, у клонов Кишмиша белого в одной грозди можно одновременно обнаружить ягоды бессемянные, овальной формы, свойственной сорту величины (кишмишность) и круглые, мелкие (партенокарпия). Имеет место и частичная партенокарпия, когда в нормально развитой грозди с развитыми семенами в ягодах часть ягод остаются бессемянными, недоразвитыми (горошащимися), что наблюдается при плохом опылении сортов с функционально-женским типом цветка (Мадлен Анжевин, Чауш белый и др.). В этом случае в процессе оплодотворения пыльцевые трубки достигают нуцеллуса, но не входят в него, а переплетаются между собой, образуя плотный клубок, и в таком виде отмирают.
Семена у винограда мелкие, грушевидной формы, с заостренным удлиненным клювиком. Пока ягода растет, семена находятся в молочной зрелости, мягкие по консистенции и зеленые по цвету. Ко времени созревания семена покрываются прочной кожурой, содержащей каменистые клетки, богатые фенольными веществами. Благодаря этому они становятся твердыми и приобретают желтовато-коричневую окраску. Под кожурой семени находится эндосперм, клетки которого богаты питательными веществами — белком, жиром. В клювике семени расположен зародыш, несущий зачатки органов будущего растения: корешок, обращенный к микропиле, стебелек, 2 семядоли сердцевидной формы, между которыми расположена зародышевая верхушечная почечка — эпикотиль. Семя винограда имеет брюшную и спинную сторону. На брюшной стороне 2 продольные бороздки — впадины, между которыми проходит семенной шов, переходящий на более выпуклую округлую спинную сторону до халазы — места проникновения в семя сосудисто-волокнистых пучков. В ягодах содержится обычно 2–3 семени, но бывает 4 и более. Как указывалось выше, есть и бессемянные сорта винограда, которые, согласно классификации
К. В. Смирнова, по величине рудиментов семян и степени их развития делят на 3 категории.
К первой категории относят сорта винограда, в ягодах которых содержатся мелкие (до 6 мг) рудименты семян (Кишмиш белый круглый, Кишмиш белый овальный, Кишмиш розовый, Кишмиш черный), ко второй — сорта с рудиментами семян 6,1 —10 мг (Аскери, Бедона), к третьей категории — с более крупными рудиментами— 10,1 — 14 мг (Кишмиш люнда и др.).
Семена разных видов и сортов винограда различаются по величине, форме, окраске, длине клювика, расположению и форме халазы. У сортов V. vinifera семена крупные и имеют удлиненный клювик. Халаза расположена в верхней трети спинной стороны, тогда как у других видов — в ее средней части. Кожура семени состоит из трех, слоев — наружного, промежуточного и внутреннего. Наружный слой имеет один ряд тангентально удлиненных клеток, промежуточный — несколько рядов тонкостенных клеток рыхлого строения, служащих у невызревших семян вместилищем крахмала и рафид, а у вызревших они высыхают, сплющиваются и становятся местом накопления танина. Внутренний, защитный слой примыкает к эндосперму и состоит из двух — шести рядов радиально удлиненных каменистых клеток с одревесневшими стенками. Оболочка из каменистых клеток полностью окружает семена винограда, кроме халазы и верхушки клювика, где находится отверстие — микропиле. В клювике каменистых клеток значительно больше, чем в остальной части семени.
Большой жизненный цикл и возрастные этапы развития виноградного растения в онтогенезе
Жизнь виноградного растения — многолетней древесной лианы — в естественных условиях длится многие десятки лет. На протяжении этого периода оно растет и развивается, подчиняясь общим биологическим законам, суть которых сводится к гармоничному сочетанию морфологических изменений, биологических особенностей и физиологических функций. Ч. Дарвин впервые обосновал и доказал наличие четкой зависимости индивидуального развития организма в его жизненном цикле, то есть онтогенеза, от филогенеза — процесса исторического эволюционного развития вида.
Онтогенез растений — это совокупность закономерных морфологических и физиологических изменений, протекающих в организме от его зарождения из полового или из вегетативного зачатка До естественного отмирания и возникающих на основе исторически сложившейся природы данного организма в конкретных условиях внешней среды.
Онтогенез охватывает большой и малый жизненные циклы виноградного растения.
В процессе индивидуального развития происходит формирование организма и качественные изменения новых клеток, органов или их частей, которые в процессе роста увеличиваются в размере, что приводит к нарастанию массы растения.
В зависимости от способа размножения винограда — семенного или вегетативного (отрезками стебля) — развитие растений в онтогенезе протекает неодинаково. У растений, выращенных из семян (сеянцев) в их индивидуальном развитии (онтогенезе), большое значение имеет наследственность — свойство организма передавать при размножении потомству признаки, приобретенные родителями, и изменчивость — способность организма приобретать новые признаки или утрачивать старые как под влиянием условий внешней среды, так и при воздействии на растения различными факторами среды, мутагенами и др. У растений, размноженных вегетативным путем, в потомстве сохраняются все наследственные признаки материнского растения и они не подвергаются изменчивости, свойственной сеянцам винограда.
Растение винограда в своем большом цикле развития от прорастания семени у сеянца и распускания глазков у вегетативно размноженных растений до отмирания во взрослом состоянии проходит возрастные этапы, при которых наследственные факторы действуют особенно активно и определяют признаки организма. В общебиологическом понимании этапность онтогенеза — морфологическая и функциональная расчлененность, проявляющаяся в изменении характера роста, дифференциации и функциональной активности организма. Это свойство обозначают также как дискретность, фазность или расчленимость онтогенеза. М. X. Чайлахян выделяет 5 этапов в большом жизненном цикле растений: эмбриональный, ювенильный, зрелость, размножение и старость. У многолетних плодовых культур и винограда принято выделять 4 возрастных этапа: эмбриональный, ювенильныи, продуктивный и этап отмирания.
Первый этап-эмбриональный.
У растений, выращенных из семян, он начинается со слияния мужской и женской половых клеток, образования зиготы, формирования зародыша и созревания семени. При благоприятных условиях тепла и влаги в семени начинаются активизироваться жизнедеятельные процессы — дыхание, превращение с помощью ферментов нерастворимых соединений в растворимые, поступление питательных веществ из клеток эндосперма в зародыш, что способствует прорастанию семени, появлению у него семядольных листьев и одного настоящего листа. Этим завершается эмбриональный этап сеянца. Продолжительность его от 6 месяцев до 2,5 года. В это время растение наиболее пластично и восприимчиво к различным факторам внешней среды. У вегетативно размноженных растений эмбриональный этап длится от начала закладки бугорка почки в пазухе листьев до ее прорастания. Этот этап протекает значительно быстрее, чем у сеянцев.