Чтение онлайн

Взять, например, репликацию ДНК. Казалось бы, она должна быть столь же универсальной, как и генетический код. Но, оказывается, черты этого процесса, включая большинство участвующих в нем ферментов, у бактерий и архей сильно различаются. Так же дело обстоит с клеточной стенкой – жесткой внешней оболочкой, которая защищает нежную клетку снаружи: ее химический состав у бактерий и архей абсолютно разный. Биохимические пути брожения также различны. Даже клеточные мембраны, необходимые для хемиосмотического сопряжения (а это основа мембранной биоэнергетики), у бактерий и архей различаются по химическому составу. Выходит, что и структура барьеров, отделяющих клетку от внешней среды, и репликация наследственного материала не являются глубоко консервативными. А ведь это едва ли не самое важное в жизни клеток! Лишь хемиосмотическое сопряжение универсально: сколь сильно ни различались бы организмы, его они используют всегда [30] .

Различия между археями и бактериями действительно очень глубоки, поэтому их происхождение вызывает много вопросов. Если предположить, что их общие свойства унаследованы от общего предка, а различия появились независимо, каким должен был быть этот общий предок? Увы, о нем можно сказать очень мало. Мы можем получить лишь очень расплывчатое представление, каким он был: отчасти похожим на современную клетку, а в остальном… Каким же он был в остальном? Мы можем различить лишь смутный биохимический силуэт – известно только, что у него имелись транскрипция, трансляция с участием рибосом, АТФ-синтаза, отдельные фрагменты биосинтеза аминокислот. Этим общие признаки бактерий и архей исчерпываются, а вместе с ними и черты общего предка.

А как обстоит дело с мембранами? Мембранная биоэнергетика универсальна, мембраны – нет. Можно вообразить, что последний общий предок имел мембрану бактериального типа, а археи видоизменили ее, чтобы приспособиться (так, мембраны архей устойчивее при высоких температурах). На первый взгляд, идея выглядит правдоподобной, но есть две серьезные проблемы.

Во-первых, большинство архей не является гипертермофилами и обитает в умеренных условиях, где специфические мембранные липиды не предоставляют очевидного преимущества. И наоборот, многие бактерии счастливо живут в горячих источниках и их мембраны отлично справляются с высокими температурами. Археи и бактерии почти в любой среде обитают бок о бок и даже входят в симбиотические отношения. Зачем же одной из этих групп когда-то могло понадобиться менять все мембранные липиды – несмотря на связанные с этим процессом серьезные проблемы? Если такая трансформация мембран возможна, то почему мы не наблюдаем полного замещения мембранных липидов, когда клетки адаптируются к изменениям среды? Ведь это должно быть гораздо проще, чем заново изобретать новые липиды. Почему бы некоторым бактериям, живущим в горячих источниках, не обзавестись архейными липидами?

Во-вторых, главное различие мембран архей и бактерий напоминает случайность: бактерии используют один оптический изомер (зеркальную форму) глицерола, а археи – другой [31] . Даже если археи действительно заменили все свои липиды, чтобы приспособиться к высоким температурам, сложно представить причину, в силу которой могло понадобиться менять один оптический изомер глицерола на другой. Это просто извращение. Ведь фермент, который производит левостороннюю форму глицерола, весьма далек от фермента, который участвует в образовании правосторонней формы. Чтобы перейти с одного изомера на другой, нужно сначала “изобрести” новый фермент (чтобы делать новый изомер), а затем настойчиво избавляться от старого (полностью функционального) фермента в каждой клетке, несмотря на то, что новый вариант не предоставляет никакого эволюционного преимущества. Мне не верится, что такое могло быть. Но если ни один тип липидов не заменялся на другой, то какой была мембрана у последнего общего предка? Она должна была сильно отличаться от всех современных мембран. Почему?

Сама идея, что хемиосмотическое сопряжение возникло рано, спорна. Одно из затруднений – очень высокая сложность механизма. Мы успели отдать должное гигантским дыхательным комплексам и АТФ-синтазе – поразительным молекулярным машинам с роторами и поршнями. Могли ли они появиться на заре эволюции, когда еще не было даже ДНК-репликации? Конечно нет! Такова первая мысль, но надо понимать, что этот ответ продиктован чувствами. АТФ-синтаза не намного сложнее рибосомы, а ведь никто не станет спорить, что рибосомы должны были возникнуть рано [32] . Вторая проблема – сама мембрана. Даже если не задумываться о том, какого типа она была, вопрос о ранней сложности возникает и здесь. У современных клеток хемиосмотическое сопряжение работает лишь в том случае, если мембрана непроницаема для протонов. Но все эксперименты с реконструкцией древних мембран показывают, что они беспрепятственно пропускали протоны [33] . Удерживать протоны снаружи – невероятно сложная задача, и проблема в том, что хемиосмотическое сопряжение, похоже, остается бесполезным без множества сложных белков, встроенных в непроницаемую для протонов мембрану. В этом и только в этом случае выполняет свою функцию хемиосмотическое сопряжение. Так в каком же, черт возьми, порядке возникли эти составляющие? Это проблема курицы и яйца. Какой смысл учиться перекачивать протоны, если нельзя воспользоваться градиентом? И зачем учиться использовать градиент, если вы не умеете его создавать? В гл. 4 я предлагаю возможное решение этой проблемы.

Я заканчиваю главу несколькими большими вопросами. Почему жизнь на Земле появилась так рано? Почему она на несколько миллиардов лет застыла на одном уровне морфологической сложности? Почему сложные эукариотические клетки за 4 млрд лет возникли лишь единожды? Почему у всех эукариот имеется целый ряд особенностей, которые никогда не встречаются у бактерий и архей – от наличия двух полов до старения? И почему все живое сохраняет энергию в форме протонных градиентов на мембранах? Как и когда начался этот процесс?

Я думаю, эти два ряда вопросов связаны. Ниже я докажу, что появление жизни на Земле инициировал природный протонный градиент, поэтому это должно было произойти в специфических условиях. На самом деле такие условия встречаются почти во всей Вселенной: горная порода, вода и углекислый газ (CO2). Я покажу, что хемиосмотическое сопряжение миллиарды лет удерживало эволюцию на прокариотическом уровне и лишь однажды, когда одна бактерия каким-то образом проникла в другую, жизнь вышла из энергетического застоя. Эндосимбиоз дал начало эукариотам, размеры генома которых выросли на порядки, предоставляя материал для морфологической сложности. Я докажу, что многие странные свойства эукариот обусловлены взаимоотношениями клетки-хозяина и ее эндосимбионтов, которые впоследствии стали митохондриями. Похоже, эволюция идет одними путями, которые пролегают между барьерами, одинаковыми во всей Вселенной. Не думаю, что прав во всем, но, надеюсь, общая картина верна – и тогда, возможно, из моих рассуждений вырастет новая биология, которая предскажет больше. Может быть, однажды мы сможем предсказать, какой должна быть жизнь в любом месте Вселенной, опираясь на химический состав космического пространства.

Старинные водяные мельницы и современные гидроэлектростанции работают благодаря направленному движению потоков воды. Если перегородить реку плотиной и оставить в ней небольшое отверстие, напор воды будет гораздо мощнее и его хватит, чтобы крутить мельничное колесо. А если позволить потоку течь по широкому руслу, напор уменьшится.

Клетки живых организмов работают по тому же принципу. Метаболический путь можно сравнить с руслом, по которому “течет” углерод. В метаболическом пути последовательность химических реакций катализируется рядом поочередно действующих ферментов. Продукт реакции, катализируемой первым ферментом, является субстратом для второго, и т. д. Ферменты служат как бы берегами, в которых течет углерод, и направляют его ход. Органическая молекула входит в метаболический путь, подвергается ряду химических превращений и выходит уже в виде другой молекулы. Последовательность реакций метаболического пути надежно воспроизводится раз за разом, и исходные вещества и продукты однозначно соответствуют друг другу. В клетке одновременно функционирует множество метаболических путей. Это похоже на сеть взаимосвязанных водяных мельниц, где вода всегда с максимальным напором течет по пересекающимся каналам. Благодаря оптимальному распределению потока для роста клеток требуется гораздо меньше углерода и энергии, чем если бы поток не был ограничен. Вместо того чтобы беспорядочно участвовать в реакциях и на каждом шагу терять энергию, молекулы проходят определенный путь превращений – благодаря работе ферментов. Клеткам не нужна река, бегущая к морю: для работы их “мельниц” достаточно маленьких струек. С точки зрения энергетики, мощь ферментов заключается не столько в том, что они ускоряют реакции, сколько в том, что они делают это специфично, максимизируя выход.

Что было на заре возникновения жизни, прежде чем появились ферменты? Поток был гораздо сильнее. Чтобы расти – увеличивать количество органических молекул – и размножаться, требовалось гораздо больше энергии и углерода, чем сейчас. Клетки современных организмов минимизируют свои энергетические запросы, но мы знаем, что им до сих пор приходится использовать колоссальные объемы АТФ – имеющей повсеместное хождение энергетической “валюты”. Даже самые простые клетки, которые получают энергию, осуществляя реакцию водорода с углекислым газом, производят в процессе дыхания в 40 раз больше отходов, нежели полезной биомассы. То есть чтобы получился 1 г новой биомассы, должно образоваться минимум 40 г мусора. Жизнь – это побочный эффект главной реакции, при которой происходит выделение энергии. Так дела обстоят и после 4 млрд лет эволюции. И если даже современные клетки производят биомассы в 40 раз меньше, чем отходов, представьте, как могло обстоять дело у примитивных клеток, когда не было никаких ферментов. Фермент увеличивает скорость реакции в миллионы раз. Уберите его – и выход биомассы уменьшится в миллионы раз. Вполне возможно, что первым клеткам приходилось производить 40 т отходов (буквально грузовик), чтобы создать 1 г живой материи. Если продолжить сравнение потоков углерода и энергии с потоками воды, то первые клетки были вынуждены устраивать настоящее цунами, чтобы колеса их “мельниц” вертелись.

Вопрос о масштабах энергетических затрат имеет смысл при обсуждении всех аспектов происхождения жизни, однако он редко рассматривается достаточно подробно. Учение о происхождении жизни получило экспериментальное развитие в 1953 году, когда был поставлен знаменитый эксперимент Миллера – Юри. В том же году была опубликована статья Уотсона и Крика о структуре ДНК. Влияние двух этих работ на научный мир оказалось огромным. Область исследований происхождения жизни будто накрыло тенью от крыльев двух громадных летучих мышей. В некотором отношении тень подействовала благотворно, но были и печальные последствия. Великолепная сама по себе работа Миллера – Юри утвердила концепцию “первичного бульона”, занимавшую умы двух поколений ученых. А стараниями Уотсона и Крика в центре науки о живом оказалась генетическая информация и ДНК. Им, несомненно, принадлежат ключевые роли в происхождении жизни, но такое увлечение репликацией и происхождением естественного отбора отвлекло ученых от других важных вещей, например от изучения роли энергии.

В 50-х годах в лаборатории нобелевского лауреата Гарольда Юри работал талантливый аспирант Стэнли Миллер. В 1953 году в рамках эксперимента он пропускал электрические разряды через колбу, содержащую пары воды и смесь восстановленных (обогащенных электронами) газов. Электрические разряды имитировали молнии, а состав газовой смеси был приближен к атмосфере Юпитера. В то время считалось, что атмосфера Юпитера похожа на атмосферу древней Земли: богата водородом, метаном и аммиаком [34] . Результаты эксперимента оказались поразительными: Миллеру удалось синтезировать несколько аминокислот – молекул, которые являются структурными единицами белков и выполняют в клетках важнейшие функции. Проблема происхождения жизни показалась неожиданно простой. В начале 50-х годов это взволновало всех гораздо сильнее, чем двойная спираль Уотсона и Крика, сначала не вызвавшая интереса. Миллер, напротив, стал знаменитостью. Его портрет в 1953 году даже появился на обложке журнала “Тайм”. Его работа оказалась весьма плодотворной. Она по-прежнему не теряет своей значимости, так как это первая экспериментальная проверка гипотезы, относящейся к происхождению жизни: будто разряды молний, проходя через атмосферу восстановленных газов, способны порождать “строительные фрагменты”, входящие в состав клеток. До появления первых организмов эти предшественники могли накапливаться в океанах, постепенно превращая их в “первичный бульон”: обогащенный раствор, содержащий органические молекулы.