Чтение онлайн

Подтип неприкрепленных иглокожих подразделяется на три класса: морских ежей (Ecliinoidea), морских звезд (Asterozoa) и голотурий (Holothurioidea). Свободноживущие неприкрепленные иглокожие в отличие от прикрепленных составляют значительную часть современной морской фауны. Неприкрепленные формы иглокожих ведут свое начало с раннего палеозоя. В самом палеозое подвижные иглокожие дали большое количество разнообразных форм древних ежей, которые в конце палеозоя вымерли. Все свободноплаваюшие иглокожие являются в значительной мере хищниками, а также пожирателями трупов различных организмов.

К настоящему времени установлено, что тип иглокожих относится к наиболее высокоорганизованной группе беспозвоночных животных — вторичноротых. Первоначально — они были преимущественно двусимметричиымй, главным образом прикрепленными животными. Впоследствии из них выделились свободноплавающие неприкрепленпые формы.

Среди подвижных форм наиболее близки между собой морские звезды и офиуры. Первые известны с кембрия, вторые — с силура. Допускают, что они выделились от раннекембрийских примитивных эдриоастероидей (древних морских звезд). По всей вероятности, морские ежи имели родственные связи с последними. Однако наиболее древних ежей зоологи связывают с цистоидеями, а остальных — с эдраоастероидеями. Среди ныне живущих ежей наиболее примитивным считается отряд эластических ежей, большинство форм которых вымерло.

В процессе развития животного мира при общем прогрессивном поступательном движении имеются многочисленные ответвления определенных групп, эволюция которых как бы останавливается на десятки, а то и на сотни миллионов лет. Отдельные стороны перспстентности растений и микроорганизмов были уже рассмотрены. Беспозвоночные животные, которых можно отнести к персистентным формам, представлены на рис. 18.

В качестве классического примера обычно приводят род брахиопод Lingula, появившийся в ордовике и просуществовавший почти весь фанерозой без изменений. Столько же прожили роды двухстворчатых моллюсков Pilina a Nucula. Из головоногих моллюсков живым ископаемым является наутилус — «жемчужный кораблик». Представители этого рода — четырехжаберные с внешней, разделенной на камеры раковиной. Она защищает мягкие части тела животного, а благодаря наличию воздушных камер регулирует подводное плавание. Ныне живущий наутилус обитает преимущественно в спокойной воде на глубинах от 40 до 700 м в юго-западной части Тихого океана. Предшественники наутилуса существовали от раннего пелеозоя до мезозоя включительно. К консервативным животным относится мечехвост Limulus, близкий к скорпионам и паукам.

Название «позвоночные» (Vertebrata) было введено в науку выдающимся французским натуралистом Ж. Б. Ламарком. Позвоночные как подтип животных возникли позже всех в биосфере. Их эволюция, начиная от первых примитивных предков и кончая приматами и человеком, охватила фанерозой. Это наиболее высокоорганизованная, обширная и разнообразная группа животных из хордовых (Chordata). У представителей этого типа осевым скелетом является хорда — упругий эластичный стержень, простирающийся от хвостовой части тела животного до головной. В эмбриональном состоянии хорда присутствует у всех позвоночных, а у взрослых животных замещается чередованием хрящевых или костных позвонков. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной имеет весьма сложное строение и помещается в черепной коробке (хрящевой или костной), которая есть у всех без исключения позвоночных. У большинства позвоночных животных две пары конечностей, которые в зависимости от среды обитания и характера движения меняют свои формы (плавники, ласты, ноги и крылья).

Позвоночные подразделяются на рыб (Pisces), земноводных (Amphibia), пресмыкающихся (Reptioia), птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalia).

Происхождение позвоночных изучено лучше, чем других животных. По данным палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, эволюция низших позвоночных первоначально совершалась в воде и привела к возникновению самых разнообразных круглоротых и рыб, которые приспособились к условиям обитания. Вероятнее всего, первые рыбы произошли от маленьких мягкотелых хордовых организмов, имевших хорду и жабры и живших за счет фильтрации частиц из морской воды. Переломным этапом в эволюции позвоночных был выход их на сушу. Предками наземных позвоночных были кистеперые рыбы, а древнейшими представителями сухопутных животных — земноводные (рис. 19).

Рыбы относятся к наиболее примитивным позвоночным. Из рыбообразных в самостоятельный надкласс выделяются бесчелюстные (Agnatha). Значительную их часть составляют круглоротые (Cyeloscomi), y которых челюсти отсутствуют. В современную эпоху они представлены миногами и миксинами, ведущими паразитический образ жизни. В ископаемом состоянии круглоротые известны с раннего ордовика. Они имели небольшие размеры, в передней головной части тела находился крупный плоский головной щит, состоящий из нескольких костяных пластинок. Глаза располагались по бокам, что связано было с придонным образом жизни животных, когда они добывали пищу с морского дна. В процессе развития от позднего силура до раннего девона бесчелюстные дали большое разнообразие форм и приспособились к новым условиям жизни. Отдельные их виды приобрели формы, удобные, для плавания в открытом море. Они питались путем втягивания осадков трубкообразным ртом, а также заглатывали и плавающий планктон с поверхности. Некоторые бесчелюстные рыбообразные были сходны с современными сомами, обитающими в пресноводных водоемах. Ископаемые остатки круглоротых свидетельствуют о том, что они рано приспособились к жизни в пресных водах. В раннем девоне бесчелюстные вели разнообразный образ жизни, но они должны были питаться очень мелкими организмами планктона либо тонкими осадками морского дна. Парадоксально то, что максимальное развитие примитивных круглоротых в девоне совпадает с развитием рыб с шарнирообразными челюстями. В конце девона они вытеснили круглоротых, у которых не было костного скелета.

Собственно рыбы (Pisces) имеют скелет, костный или хрящевой. У акуловых и осетровых сохранилась нерасчлененная хорда. Число позвонков у разных рыб резко различно — от 16 у рыбы луны до 400 у новозеландской рыбы ремня. Большинству рыб присуща удлиненная веретенообразная форма. Череп у костистых рыб состоит из большого числа костей; головной мозг хорошо развит, особенно у двоякодышащих рыб. Размеры рыб варьируют в широких пределах — от маленького бычка, длиной 1 см, обитающего на Филиппинских островах, до гигантской китовой акулы, достигающей 15 м в длину. Рыбы подразделяются на три класса: пластокожих (Placoderyes), хрящевых (Chondrichthyes), костных (Osteichthyes).

Первый класс представлен лишь ископаемыми палеозойскими формами; второй объединяет не только большое количество палеозойских форм, но и акул и скатов, живущих в настоящее время; третий охватывает наиболее прогрессивную группу, которая выделилась еще в палеозое, но достигла большого разнообразия в современную эпоху.

Пластинокожие объединяют наиболее примитивные формы челюстных, или настоящих, рыб. Тело их было покрыто пластинками, образующими своеобразный панцирь, который имел внешнее сходство с аналогичным панцирем круглоротых щиткообразпых форм. Поэтому ранее часть круглоротых и некоторых челюстных рыб объединяли в одну группу под названием «панцирные». Типичным представителем их являлся коккостеус около 50 см длиной. По общему очертанию тела это была обыкновенная рыба, но нижняя часть ее была плоской, что характерно для донных форм, и имела довольно длинный, заостренный к концу хвост.

Другой представитель пластинокожих — динихтис обладал мощным челюстным аппаратом с острыми выступами и краями, указывавшим на то, что рыба была хищником. Главное развитие пластинокожих пришлось на девонский период палеозоя. В прошлом существовало две группы плакодерм — артродиры и антиархи. Наиболее ранние артродиры были небольшими, несколько уплощенными рыбами, со слабыми челюстями. В течение девона они превратились в быстро плавающих хищников довольно крупных размеров. В ходе эволюции панцирь становился относительно короче и большая часть тела могла участвовать в движении. Совершенствовался челюстной механизм.

Антиархи были покрыты более обширным панцирем, почти по всей поверхности тела. Форма их была несколько плоской. Глаза были маленькими и находились в верхней части головного щита. Однако антиархи обладали сильными членистыми плавниками, внешне похожими на руки, приспособленные для перемещения по морскому дну. Характерной особенностью антиарх было наличие у них легких, позволяющих дышать воздухом.

Плакодермы не обнаруживают родственной связи с какой-либо группой современных рыб. Они вымерли в конце девона, уступив место более совершенным рыбам.

Хрящевые рыбы охватывают современных акул и скатов. Они имеют скелет примитивного строения, состоящий из хрящей. Наиболее ранние рыбы имели развитые наружные защитные образования, которые исчезли у более поздних форм. Хрящевые рыбы довольно древняя группа. Первые из них появились в силуре. В дальнейшем число их возрастало, а в начале карбона развились многочисленные формы. Однако в конце палеозоя количество форм резко сократилось, а уже в настоящее время хрящевые рыбы составляют незначительную долю всей фауны рыб природных водоемов. Скаты оказались более современной ветвью акул.