Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)
Шрифт:
Итак, центральным органом этой системы, объединяющим нервные и гуморальные рычаги управления, служит гипоталамус. Эмбриональные закладки гипоталамуса и гипофиза относятся к одной группе клеток, и эта теснейшая связь, как структурная, так и функциональная, сохраняется между ними на протяжении всей последующей жизни.
Схематически управление эндокринной системой можно представить себе как управленческую пирамиду с кольцеобразно замкнутыми на разных уровнях ветвями обратной связи (рис. 70). Грубо говоря, гипоталамус вырабатывает либерины и статины, которые управляют активностью аденогипофиза; аденогипофиз выделяет тропные гормоны, которые направляются к удаленным железам-мишеням (надпочечник, щитовидная железа, половые железы) и несут им химически закодированные распоряжения об усилении или торможении секреции их собственных гормонов; периферические железы усиливают или уменьшают секрецию гормонов, которые воздействуют уже непосредственно на висцеральные органы-мишени. При этом следует подчеркнуть, что число разновидностей и количество молекул выделяемых гормонов увеличивается в этом ряду в геометрической прогрессии: гипоталамус вырабатывает единичные молекулы статинов и либеринов, гипофиз выделяет уже заметно большие количества тропных гормонов, а периферические (исполнительные) железы продуцируют специфические гормоны в количестве, необходимом для обработки всех органов-мишеней. Так в этой иерархической системе организован каскад усиления потока информационных молекул; однако, как и в каждой кибернетической системе, в управление этим потоком вмешиваются обратные связи, обеспечивающие тонкую подстройку потока информации к тем реальным событиям, которые происходят «на местах». Выделяют два контура регуляции по принципу обратной связи в деятельности эндокринной системы: первый — тормозящее влияние тропных гормонов гипофиза на секрецию нейропептидов гипоталамусом. Второй — влияние гормонов периферических желез как на гипоталамус, так и на аденогипофиз. Первый контур представляет собой короткую петлю (все события ограничиваются объемом гипоталамус-гипофиз, т. е. путь гормонов по петле обратной связи составляет не более нескольких сантиметров), второй — длинную петлю (в регуляцию включены периферические железы, удаленные от места расположения гипофиза и гипоталамуса на десятки сантиметров). Следует отметить, что периферические железы также связаны между собой многочисленными и не до конца изученными связями нижнего уровня. Нарушения деятельности любой из желез внутренней секреции приводят к расстройству всей системы. В некоторой степени эти расстройства могут быть компенсированы наличием диффузно распределенных по разным органам железистым клеткам. Однако они не способны справиться с серьезными нарушениями в работе любой из важнейших специализированных эндокринных желез.
Рис. 70. Регуляция нейросекреции по механизму обратной связи. Петли обратной связи обусловливают торможение экскреции гормонов аденогипофиза и гипоталамуса гормонами желез-мишеней и тройными гормонами аденогипофиза
Принцип действия системы эндокринной регуляции во многих случаях приводит к появлению так называемого каскадного эффекта: единичные молекулы гормонов, выделяемых на высшем уровне регуляторной пирамиды, приводят к выбросу значительных количеств молекул гормонов периферическими звеньями. Если же результатом действия всей управленческой вертикали должно стать выделение в кровь какого-либо вещества (например, глюкозы), то эффективность каскада проявляется еще более наглядно. Рассмотрим каскадный эффект на примере управления отложением гликогена в клетках печени. Гипоталамус выделяет ничтожное количество кортиколиберина, в ответ на который аденогипофиз выбрасывает в кровь в 10 раз большее количество АКТГ. Достигнув коры надпочечников, этот гормон стимулирует выработку кортикостероидов в значительно больших количествах, а на внутриклеточном этапе метаболической регуляции коэффициент усиления достигает колоссальных размеров (табл. 14). Существование каскадного эффекта делает механизмы эндокринной регуляции во многих случаях весьма эффективными.
Таблица 14
Каскадный эффект эндокринной регуляции синтеза гликогена в печени
| Орган | Синтезируемое вещество | Количество вещества, мкг |
|---|---|---|
| Гипоталамус | Кортиколиберин | 0,1 |
| Аденогипофиз | Кортикотропин (АКТГ) | 1 |
| Кора надпочечников | Кортикостероид | 40 |
| Печень | Гликоген | 5600 |
Познакомимся с устройством и функцией важнейших желез внутренней секреции и ролью их гормонов в организме человека (рис. 71).
Гипофиз — небольшой овальный непарный орган, расположенный у основания мозга в углублении турецкого седла основания черепа. Масса гипофиза у новорожденного составляет 0,1–0,15 г, к возрасту 10 лет она удваивается, а у взрослых превышает 0,5 г. Гипофиз состоит как бы из трех разных желез, различающихся морфологически и по характеру продуцируемых гормонов. Согласно Международной анатомической номенклатуре, переднюю долю гипофиза называют аденогипофизом, а заднюю — нейрогипофизом.
Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) чувствительна к гипоталамическим рилизинг-факторам. Здесь вырабатываются тропные гормоны: тиреотропный — регулирующий активность щитовидной железы; адренокортикотропный (АКТГ) — управляющий корковым слоем надпочечников; гонадотропные (фолликулостимулирующий и лютеинизирующий) — определяющие активность половых желез. Здесь же, в передней доле гипофиза, вырабатываются два гормона прямого действия: гормон роста (соматотропин), регулирующий процессы роста костей в длину и процессы накопления жировой и мышечной массы, и пролактин, оказывающий стимулирующее воздействие на молочные железы и на гонады.
Рис. 71. Схема расположения эндокринных желез
Физиологическое значение гормона роста будет обсуждено позже. Что касается пролактина, то основной мишенью для этого гормона служат млечные железы. Благодаря пролактину осуществляется выработка молока женскими молочными железами после родов. Механическое раздражение сосков кормящей женщины передается через многоступенчатую цепочку нервных волокон в гипоталамус, который выделяет пролактин-рилизинг-факторы, стимулирующие секрецию гормона гипофизом. Интересно, что в большинстве тканей человека обнаружены рецепторы пролактина, однако для чего они и как на эти органы действует данный гормон пока не известно.
Есть еще маленькая промежуточная доля гипофиза, которая вырабатывает гормон меланотропин, от него зависит окраска кожного покрова. Как известно, цвет кожи определяется содержанием и расположением в кожных клетках пигмента меланина. Под влиянием меланотропина зернышки пигмента распределяются по всему объему кожных клеток, в результате чего кожа такого участка приобретает смуглый оттенок. Так называемые пигментные пятна беременности и усиленная пигментация кожи стариков — признаки гиперфункции промежуточной доли гипофиза.
Задняя доля гипофиза работает как периферическая железа (хотя и под контролем гипоталамуса) и секретирует два гормона, которые являются гормонами прямого действия. Это окситоцин и вазопрессин (другое название — антидиуретический гормон, или АДГ). Функция окситоцина сравнительно проста: он стимулирует гладкую мускулатуру матки при родах и выделение молока из молочных желез у женщин. Роль, которую играет этот гормон у мужчин, не выяснена.
Вазопрессин (он же АДГ) участвует в регуляции выделительной функции: под его влиянием усиливается обратное всасывание воды из первичной мочи. При патологическом уменьшении количества АДГ в крови возникает так называемый несахарный диабет, человек теряет огромное количество воды (10–20 л), что может привести к обезвоживанию организма. Вместе с гормонами коры надпочечников АДГ участвует в регуляции солевого состава крови, т. е. обеспечивает водно-солевой гомеостаз организма.
Надпочечники — парный конусовидный орган, располагающийся над почками на небольших жировых подушках. Масса каждого надпочечника у новорожденного составляет 2,5–3 г, у взрослого человека — 6–7 г. Каждый надпочечник представляет собой две совершенно различные железы, неодинаковые по строению и функции. Как на продольном, так и на поперечном срезе надпочечника отчетливо выделяются два слоя — корковый (наружный) и мозговой (внутренний).
Мозговое вещество надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин — вещества из группы катехоламинов, управляющие тонусом кровеносных сосудов и мобилизацией углеводов. Эти гормоны относятся к разряду быстродействующих, почти мгновенно реагирующих на острый запрос со стороны нервной системы. Такая быстрая реакция возможна потому, что синтезированные заранее молекулы гормонов хранятся в мозговом слое надпочечников в виде гранул, которые легко освобождаются: и выводятся в венозный кровоток при первой же потребности. Адреналин ускоряет и усиливает сокращения сердца, учащает дыхание, расширяет бронхи, стимулирует распад гликогена и выход глюкозы в кровь из печени, усиливает сокращения скелетной мускулатуры и кратковременно снимает их утомление, и т. п. Норадреналин, кроме того, резко активирует теплопродукцию в мышцах, печени, бурой жировой ткани. Все эти физиологические эффекты направлены на одно: обеспечить организму немедленную мобилизацию всех ресурсов для осуществления интенсивной мышечной деятельности и терморегуляции. Такая потребность возникает у организма в условиях острого стресса, в экстремальных ситуациях, в условиях резкого переохлаждения. Мозговое вещество надпочечников построено из клеток, тесно связанных происхождением и регуляцией с симпатической нервной системой. Поэтому во всех случаях, когда обстоятельства требуют от человека экстренной мобилизации, резко активируется синтез адреналина, а накопленный заранее гормон выбрасывается в кровяное русло.
Корковое вещество надпочечников вырабатывает около 40 различных стероидных гормонов, которые обобщенно называют кортикостероидами. Они подразделяются на три группы:
1. Глюкокортикоиды — гормоны, регулирующие обмен углеводов. К ним относятся гидрокортизон, кортизон и кортикостерон. Еще эти гормоны иногда называют противовоспалительными, поскольку они подавляют образование иммунных тел и снижают повышенную чувствительность организма к некоторым веществам.
2. Минералокортикоиды регулируют минеральный и водный обмен. Одним из гормонов этой группы является альдостерон.
3. Андрогены и эстрогены — аналоги мужских и женских половых гормонов. Эти гормоны вырабатываются в надпочечниках в сравнительно небольших количествах и менее активны, чем гормоны собственно половых желез.
Работа коркового слоя надпочечников управляется гормоном АКТГ, вырабатываемым передним отделом гипофиза. Система гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников играет решающую роль в процессах долговременной адаптации организма к любым факторам внешней среды.
Щитовидная железа расположена впереди гортани в виде пары долей, каждая из которых имеет листообразную форму, а вместе они срослись в верхней части в форме перешейка. Масса щитовидной железы новорожденного составляет 1 г, к 10 годам увеличивается примерно до 10 г, а у взрослого достигает 15–18 г. Гормон щитовидной железы тироксин представляет собой соединение йода с аминокислотами. Тироксин — мощный стимулятор обменных процессов в организме. Под его влиянием значительно ускоряется обмен белков, жиров, углеводов, активируется митохондриальное окисление, что приводит к возрастанию потребления кислорода. Благодаря этим свойствам тироксин стимулирует ЦНС. Недостаток гормона способен привести к тяжелым расстройствам психики, вплоть до резкого отставания в умственном и психическом развитии (кретинизм). Обычно это сочетается со столь же значительным отставанием физического развития и полового созревания. Раннее выявление гипофункции щитовидной железы и адекватное лечение производят значительный эффект.