Чтение онлайн

' Обширный экспериментальный материал по восприятию и оценке животными параметров времени в книге не затронут, поскольку эти вопросы практически не имеют прямой связи с проблемой мышления животных.

2 Классификация видов мышления животных рассматривается в главе 4.

Привыкание — наиболее примитивная форма обучения, отчетливо выраженная даже у низших организмов — беспозвоночных животных. Его успешно исследуют на имеющих простую нервную систему кишечнополостных, червях, моллюсках, насекомых. Для изучения привыкания используются также модельные системы — так называемые клеточные аналоги привыкания или срезы мозга.

Более строго привыкание определяют как снижение вероятности появления реакции или уменьшение интенсивности при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя. Ослабление ответной реакции можно считать истинным привыканием только в том случае, когда оно обусловлено изменениями в ЦНС, а не адаптацией рецепторов или утомлением.

Применение какого-либо нового стимула прекращает процесс привыкания к прежнему раздражителю, и угасшая было реакция на исходный раздражитель полностью восстанавливается. Для привыкания характерно и так называемое спонтанное восстановление, если действие стимула временно прекращается. Более подробные сведения о свойствах процесса привыкания можно найти в учебниках Кэнделла (1987), Шеперда (1987) и Эккерта и др. (1991).

При ассоциативном обучении в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания.

Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые в зависимости от своей «структуры» называются либо классическими, либо инструментальными условными рефлексами.

В 1902 году, анализируя нервную регуляцию процесса пищеварения у собак, И. П. Павлов обнаружил так называемое «психическое слюноотделение». Феномен заключался в выделении у животного слюны, которая стекала в пробирку через фистулу на щеке еще до попадания пищи в рот, т. е. заранее, «в опережающем режиме», как только собаку приводили в экспериментальную комнату и помещали в специальный станок (рис. 3.1).

Таким же образом повторное сочетание любого нейтрального для животного раздражения (например, звонка) с кормлением вызывает выделение слюны еще до того, как собака получит пищу.

И. П. Павлов назвал звонок условным сигналом (УС), пищу — безусловным раздражителем (или стимулом), реакцию животного (слюноотделение) в ответ на предъявление пищи — безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок — условным рефлексом (УР). Схема установки по выработке слюнных условных рефлексов в экспериментах И П Павлова.

Рис. 3.1.

Через фистулу в щеке слюна поступает в устройство, измеряющее ее объем Перед животным имеется панель, где расположены источники нейтральных раздражителей (света и звука), которые могут стать УС.

Принцип образования условного рефлекса состоит в следующем: действие какого-либо нейтрального (или индифферентного) для животного раздражителя совместно со стимулом, вызывающим у него определенную реакцию (например, отдергивание конечности при болевой стимуляции), приводит к тому, что постепенно этот ранее нейтральный стимул начинает вызывать такую же реакцию.

Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе выработки УР называется его подкреплением. Если при выработке УР применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление в состоянии голода), то оно называется положительным и вырабатываемый УР также называется положительным. Можно выработать УР и с применением отрицательного подкрепления (наказания), т. е. такого воздействия, которого животное стремится избежать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего применяют удар электрического тока, вызывающий отдергивание конечности или перебегание в безопасное отделение камеры. Используют также действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза и вызывающей мигание. Динамика реакций мигательной перепонки кролика при выработке такого УР показана на рис. 3.2А.

Подкрепление, которое используется для выработки УР, оказывается эффективным, если оно применяется в период достаточно сильного мотивационного возбуждения Так, удар воздушной струи, направленной на роговицу глаза, может стать отрицательным подкреплением, только если он действительно неприятен животному.

Слюнной и мигательный УР относятся к категории классических («павловских») условных рефлексов (см. также 3.2.2.2).

Рис.

Безусловный стимул — струя воздуха, направленная на роговицу, условный — звук, А — его угашение, Б — генерализация ответа при использовании в качестве УС тонов разных частот По оси ординат — доля УР (в %). по оси абсцисс — число предъявлении (А) и частота тона (Б).

На основе изучения слюнных УР у собак И. П. Павлов сформулировал основные общие правила образования УР:

• условный сигнал должен предшествовать безусловному раздражению, но не наоборот;

• действие условного и безусловного раздражителей должно частично перекрываться во времени;

• сочетание условного и безусловного раздражителей должно повторяться многократно.

Эти правила приложимы не только к классическим, но и к инструментальным (см ниже) УР. И формирование, и проявления уже выработанных слюнных УР у собак в значительной степени чувствительны к влиянию посторонних раздражителей В лаборатории И. П. Павлова было обнаружено, что любой посторонний и достаточно сильный стимул, подействовавший в течение эксперимента, уменьшает условно-рефлекторное слюноотделение у собаки, как бы «отвлекает» ее Павлов объяснял это явление на основе своего понимания механизма формирования УР: вмешательство постороннего стимула вызывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждения, который в силу природы условно-рефлекторных связей подавляет уже сформированный УР, «индуцируя» торможение участка коры, ответственного за этот УР Такое торможение И. П. Павлов назвал внешним.

Помимо внешнего торможения в лаборатории Павлова было описано и внутреннее торможение. Одно из проявлений этого процесса можно наблюдать в опытах, когда предъявление УС перестает сопровождаться подкреплением. Отмена подкрепления ведет к постепенному исчезновению внешних проявлений УР, к его угашению (ход угашения мигательного УР у кролика представлен графически на рис. 3.2А). Однако этот УР не разрушается, не исчезает и при возобновлении подкрепления восстанавливается. Для восстановления требуется значительно меньшее число сочетаний УС с подкреплением, чем при первоначальном обучении. По Павлову, отмена подкрепления не разрушает УР, а лишь подавляет его в связи с формированием очага внутреннего торможения.