Чтение онлайн

В двух классах позвоночных — млекопитающих и птиц — усложнение строения мозга в ряду видов коррелирует с повышением уровня развития их элементарного мышления. Это прослеживается и в увеличении числа тестов, которые более развитые животные способны Г решать, и в повышении уровня сложности этих тестов.

Анализ морфофизиологических основ рассудочной деятельности проводился в 60—70-е годы в лаборатории Л. В. Крушинского. В опытах Д. А. Флесса (1974) был начат фармакологический анализ способности к экстраполяции. Было показано, что введением холинолитиков она блокировалась, но сохранялась при использовании препаратов, выключающих катехоламинергическую нейромедиаторную систему мозга (даже при использовании очень высоких дозировок).

Более подробно была исследована роль различных структур мозга у животных, обладающих разной способностью к экстраполяции, в опытах с их повреждением (удалением, экстирпацией). Для анализа последствий разрушений участков мозга были выбраны представители разных классов, в пределах класса — разные виды, в пределах одного вида — разные группы животных. Часть экспериментов проводили на животных, взятых в опыт впервые, а часть — на животных, имевших до операции опыт решения задачи. Разрушались структуры, ответственные за высшие ассоциативные функции и имеющие тенденцию к развитию и усложнению в пределах своего класса: префронтальная кора млекопитающих, комплекс ядер переднего мозга птиц— Wulst и дорсовентральная область коры — у пресмыкающихся, поскольку степень их развития коррелирует с уровнем способности к экстраполяции. В «контрольных» опытах был проанализирован эффект равных по объему разрушений других структур переднего мозга, выполняющих более элементарные функции. Эксперименты проводились на собаках (успешно решающих тест на экстраполяцию), кошках (чьи показатели были ниже), воронах (имеющих высокие показатели во всех тестах), курах (тест не решают), болотных черепахах Emisorbicularis, успешно экстраполирующих (Зорина, Попова, 1978; Зорина, Федотова, 1981;

Адрианов, Молодкина и др., 1987; Очинская и др., 1988).

У млекопитающих, решавших задачу впервые, способность к экстраполяции нарушалась при повреждении префронтальной коры (высшей ассоциативной зоны) и не страдала при повреждении других областей коры.

У врановых птиц, которым тест был также предъявлен впервые аналогичные нарушения наблюдались при повреждении Wulst (комплекс ядер гиперстриатума (Karten, 1991), который считают функциональным аналогом префронтальной коры млекопитающих), и отсутствовали при контрольном разрушении гиппокампа (старой коры).

У рептилий (черепах) способность к экстраполяции нарушалась при экстирпации дорсовентральной области коры (зоны перекрытия сенсорных проекций разных модальностей). В мозге рептилий она выполняет как ассоциативные, а так и проекционные функции. При разрушении чисто проекционной области выполнение теста не нарушалось.

После разрушений участков мозга, имеющих высшие ассоциативные функции, все оперированные животные первое время решали задачу на экстраполяцию чисто случайно. Однако по мере его многократных повторений доля правильных обходов ширмы постепенно увеличивалась, т. е. животное обучалось навыку обхода ширмы со стороны движения корма (см. также ниже).

Если разрушение производили у животных, успешно решавших задачу до операции, способность к экстраполяции в целом сохранялась, хотя доля правильных решений снижалась. Следовательно, разрушение указанных структур не нарушает способности животных к обучению, но практически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает, по-видимому, общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.

В опытах с птицами в качестве «контрольной» структуры, разрушение которой не должно было изменить уровня решения задачи на экстраполяцию, была выбрана старая кора (гиппокамп). В главе 3 (см. 3.4.3) было показано, что повреждение этой структуры у птиц и млекопитающих существенно ухудшает процесс запоминания. В наших опытах при разрушении гиппокампа поведение ворон (не имевших опыта решения задачи до операции) не изменялось ни в первом, ни при повторных предъявлениях теста на экстраполяцию. У кур (низкий уровень рассудочной деятельности) свойственное им постепенное формирование условно-рефлекторного навыка обхода ширмы после разрушения гиппокампа замедлялось, в то время как при разрушении гиперстриатума их поведение не изменялось.

Сходным образом разрушение хвостатого ядра не ухудшало решения задачи на экстраполяцию у кошек, но ослабило эту способность у крыс (выраженную слабо даже в норме).

У представителей млекопитающих, птиц и рептилий выявлены структуры мозга, в наибольшей степени связанные с осуществлением решения задачи на экстраполяцию. Их разрушение практически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи, ухудшает показатели животных, решавших задачу до операции, но не препятствует обучению при многократных предъявлениях. Различие влияний на рассудочную деятельность и на обучение сходным задачам позволяет говорить об участии в этих процессах разных нейрофизиологических механизмов. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.

Сопоставление решения задачи на экстраполяцию и обучения сходному навыку проводилось и в других экспериментах.

Решение элементарных логических задач, даже при их повторных предъявлениях, представляет собой самостоятельный феномен, по своей природе отличный от других форм индивидуально-приспособительного поведения, в частности от инструментального обучения. Об этом свидетельствуют отличия в поведении животных в контрольных тестах, которые по своей структуре сходны с элементарной логической задачей, за исключением того, что в них отсутствует логическая структура. «Решить» такой тест при первом предъявлении невозможно, безошибочного выполнения его можно достичь только путем обучения методом проб и ошибок. Выше (см. 4.6.3, рис. 4.16) был описан такой контрольный опыт для теста на оперирование эмпирической размерностью фигур. Подобному контролю подвергали и тест на экстраполяцию.

В поведении мышей при обучении навыку отыскания исчезнувшего корма и при решении теста на экстраполяцию также выявлены существенные различия (Крушинский и др., 1982). Была обнаружена группа мышей, носителей хромосомной мутации (подробнее см. 9.2 и рис. 9.1), у которых доля правильных решений теста на экстраполяцию достоверно превышала случайный уровень. Их поведение сравнивали с мышами линии СВА, которые решали тест на 50 %-м случайном уровне.

В тесте на экстраполяцию мышь может следить за направлением исчезновения корма, затем она идет либо в «правильном» направлении — в сторону исчезновения корма, к соответствующему боковому отверстию в стенке камеры, либо в противоположном направлении. Контрольный тест на обучение навыку обходить ширму с определенной стороны проводился в той же камере, что и исследование способности к экстраполяции (см. рис. 4.12); он был сходен с тестом на экстраполяцию по структуре. Мышь также начинала пить молоко из поилки, которую от нее закрывали (т. е. как и в основном тесте прекращали доступ к корму), однако никакого движения кормушки в поле зрения мыши не происходило. Подкрепление мышь находила всегда около одного из боковых отверстий. После этого она снова подходила к центральному отверстию и т. д., 10 раз за опытный день.

Уже после трех дней обучения у мышей обеих групп время подхода к поилке сократилось, у них сформировался инструментальный пищедобывательный УР на место подкрепления. В тестах на экстраполяцию за такой же период время подхода к поилке у мышей разных групп изменилось по-разному: у «способных» к экстраполяции мышей с хромосомной мутацией оно практически не изменилось, тогда как у неспособных мышей СВА оно сократилось.

Мыши СВА обучились быстрее перебегать к боковым отверстиям, хотя по-прежнему (и к третьему опыту) они не улавливали логической структуры задачи (доля правильных решений у них осталась на случайном уровне).

Мыши с мутацией (успешно усвоившие такой инструментальный навык в специальном тесте на обучение) к третьему опытному дню в тесте на экстраполяцию не стали бегать быстрее. По-видимому, каждое решение задачи у них осуществлялось не на основе выполнения выученного двигательного навыка, а на основе улавливания логической структуры теста. Такое поведение не обязательно влечет за собой ускорение подхода к пище при повторениях. г Адаптивные реакции поиска пищи у лабораторных мышей могут происходить как на основе способности к экстраполяции, так и на основе более простого механизма, на основе инструментального С обучения. Эксперимент позволяет четко разделить эти два механизма.