Чтение онлайн

Важным достижением генетики, имеющим большое практическое значение (см. Селекция), явилось открытие индуцированного мутагенеза, т. е. искусственного вызывания мутаций лучевыми агентами (советские биологи Г. А. Надсон и Г. С. Филипов, 1925; американский генетик Г. Мёллер, 1927) и химческими веществами (советские генетики В. В. Сахаров, 1933; М. Е. Лобашев, 1934; С. М. Гершензон, 1939; И. А. Рапопорт, 1943; английский — Ш. Ауэрбах и Г. Робсон, 1944). Мутации могут быть вызваны различными веществами (алкилирующие соединения, азотистая кислота, гидроксиламины, гидразины, красители акридинового ряда, аналоги оснований, перекиси и др.). В среднем каждый Г. мутирует у одной из 100 000—1 000 000 особей в одном поколении. Применение химических и лучевых мутагенов резко повышает частоту мутаций, так что новые мутации в определённом Г. могут появляться у одной из 100—1000 особей на поколение. Некоторые мутации оказываются летальными, т. е. лишают организм жизнеспособности. Например, в тех случаях, когда в результате мутации Г. определяемый им белок утрачивает активность, развитие особи прекращается. 1961 французские генетики Ф. Жакоб Ж. Моно пришли к выводу о существовании двух групп Г. — структурных, отвечающих за синтез специфических (ферментных) белков, и регуляторных, осуществляющих контроль за активностью структурных Г. Механизм регуляции активности Г. лучше всего изучен у бактерий. Доказано, что регуляторные Г., называемые иначе Г.-регуляторами, программируют синтез особых веществ белковой природы — репрессоров. В 1968 американские исследователи М. Пташне, В. Гильберт, Б. Мюллер-Хилл выделили в чистом виде репрессоры фага l и лактозного оперона кишечной палочки. В самом начале серии структурных Г. расположена небольшая область ДНК — оператор. Это не Г., т.к. оператор не несёт в себе информации о структуре какого-либо белка или ДНК. Оператор — это область, способная специфически связывать белок-репрессор, вследствие чего целая серия структурных Г. может быть временно выключена, инактивирована. Обнаружен ещё один элемент системы, регулирующей активность Г., — промотер, к которому присоединяется РНК-полимераза. Нередко структурные Г. ряда ферментов, связанных общностью биохимических реакций (ферменты одной цепи последовательных реакций), располагаются в хромосоме рядом. Такой блок структурных генов вместе оператором и промотером, управляющими ими и примыкающими к ним в хромосоме, образует единую систему — оперон. С одного оперона может «считываться» одна молекула и-РНК, и тогда функции разделения этой и-РНК на участки, соответствующие отдельным структурным Г. оперона, выполняются в ходе синтеза белка (в процессе трансляции). Дж. Беквит с сотрудниками (США, 1969) выделили в чистом виде индивидуальный Г. кишечной палочки, точно определили его размеры и сфотографировали его в электронном микроскопе. Х. Корана с сотрудниками (США, 1967—70) осуществили химический синтез индивидуального Г.

Феномен реализации наследственных свойств клетки и организма весьма сложен: один Г. может оказывать множественное действие — на течение многих реакций (плейотропия): взаимодействие Г. (в т. ч., находящихся в разных хромосомах) может изменять конечное проявление признака. Выражение Г. зависит также от внешних условий, влияющих на все процессы реализации генотипа в фенотип.

Лит.: Молекулярная генетика, пер. с англ., ч. 1, М., 1964; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. — Л., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Уотсон Д. Д., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Дубинин Н. П., Общая генетика, М., 1970; Сойфер В. Н., Очерки истории молекулярной генетики, М., 1970.

Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.

¼ген, ¼генный (от греч. ¼gen'es — рождающий, рожденный), составная часть сложных слов, указывающая на происхождение от чего-либо или образование чего-либо, например гидроген, патогенный.

Ге'на выраже'ние, выраженность у особи фенотипического признака, определяемого данным геном; то же, что экспрессивность.

Ге'на проявле'ние, процент особей родственной группы организмов, у которых проявляется признак, определяемый данным геном; то же, что пенетрантность.

Ге'нгенбах (Gengenbach) Памфилус (около 1480, Нюрнберг, — около 1525, Базель), швейцарский писатель и типограф. Переселился в Швейцарию из Германии. Был мейстерзингером, писал фастнахтшпили, масленичные комедии. В аллегорическом представлении «Десять возрастов этого мира» (1515) обличаются присущие человеку пороки. С началом Реформации примкнул к ней как создатель тенденциозной протестантской драмы. Его диалоги и стихотворные пьесы направлены против католического духовенства («Жалоба на тех, кто поедает мертвецов», пост. 1522, изд. 1523).

Соч.: [Schriften], Hannover, 1856.

Лит.: Raillard R., Pamphilus Gengenbach und die Reformation, Hdlb., 1936.

Н. Б. Веселовская.

Ге'ндель (H"andel) Георг Фридрих [23.2.1685, Галле, — 14.4.1759, Лондон], немецкий композитор. Зрелое творчество Г. протекало в Англии. Сын придворного цирюльника-хирурга. Как композитор и исполнитель на различных инструментах сформировался под руководством композитора и органиста Ф. Цахау. В 17 лет стал органистом в Галле. В 1703 переехал в Гамбург, где находился единственный в Германии оперный театр во главе с Р. Кайзером, поставивший первые оперы Г. «Альмира» и «Нерон». После закрытия театра (1706) жил в Италии, где создал итальянскии оперы «Родриго» (1707), «Агриппина» (1709), ораторию «Триумф Времени и Правды» (первоначальную редакцию), пасторальную серенаду «Ацис, Галатея и Полифем» (1708), камерные кантаты, дуэты, терцеты, псалмы. В Италии Г. завоевал славу выдающегося клавесиниста.

В 1710—16 жизнь Г. была связана попеременно с Ганновером и Лондоном. Большой успех имела в Лондоне его опера «Ринальдо» (1711). С 1720 возглавил в Лондоне оперный театр, создал оперы «Радамист» (1720), «Отгон» (1723), «Юлий Цезарь» (1724), «Роделинда» (1725) и др. В этих операх Г. опирался на распространённый в Западной Европе тип итальянской оперы-сериа. Однако положение композитора в Англии было трудным. Английская знать предпочитала произведения композиторов-итальянцев, буржуазно-демократические круги видели в итальянских операх Г. ущемление национальных интересов. Особенно сильный удар оперной деятельности Г. нанёс поставленный в 1728 спектакль «Опера нищих» (текст Дж. Гея, музыка Дж. Пепуша), в котором высмеивалась аристократия и пародировалась итальянская опера (здесь были и цитаты из опер Г.). Театр Г. был закрыт, но композитор продолжал писать оперы: «Орландо» (1733), «Альцина» (1735), «Ксеркс» (1738) и др. Новые крушения надежд привели Г. в 1737 к параличу. По выздоровлении композитор возвратился к творческой деятельности. В творчестве англ. периода Г. не остался в стороне от англ. музыкальных традиций. Он изучал музыку крупнейшего композитора Г. Пёрселла, ещё в 1717—19 им были написаны хоровые произведения в стиле англ. культовой музыки «Антемы». Обратившись к популярной в Англии библейской тематике, он создал ораторию «Эсфирь» (1720; 2-я редакция 1732).

В 1730-х гг. Г. всё чаще обращается к жанру монументальной оратории («Дебора», 1733, «Саул», 1739, «Израиль в Египте», 1739, и др.). В 1740-х гг. оратория полностью вытеснила оперу в творчестве композитора (последняя опера Г. — «Деидамия», 1741). В 1742 в Дублине с большим успехом была исполнена оратория «Мессия», в 1743 завершена оратория «Самсон».

В 1745—46, во время вооруженной борьбы англичан против попыток реставрации династии Стюартов с помощью шотландской армии, героическое творчество Г. получило наконец всеобщее признание. Произведения Г. этих лет — «Гимн добровольцев», оратории «На случай» и «Иуда Маккавей» принимались с энтузиазмом патриотически настроенной аудиторией. До конца жизни Г. сопутствовала репутация крупнейшего композитора. Неизменным успехом сопровождались выступления Г. в качестве органиста. Слепота и тяжёлая болезнь, поразившие Г. в начале 1750-х гг., не дали возможности завершить ораторию «Иевфай».

Оперы (свыше 40) и оратории (свыше 30) занимают ведущее место в наследии Г. В них выразилось тяготение композитора к драматизму и монументальности. Г. стремился драматизировать оперу-сериа, усилил роль оркестра и хора, но не смог до конца реформировать этот устаревший к тому времени оперный жанр. Гораздо свободнее проявились важнейшие черты творчества Г. в жанре оратории. Опираясь на образцы 17 в. (Дж. Кариссими, Г. Шюц) и достижения оперного искусства, Г. создал новый тип оратории, грандиозной по масштабам, демократической по музыкальному языку, повлиявшей на творчество многих западно-европейских и русских композиторов. В своих произведениях Г. не только раскрывал с большой силой личную драму («Самсон», «Иевфай»), но и показал страдания и борьбу народных масс. Библейские сюжеты в героико-драматических ораториях Г. выражали стремления и чаяния широких демократических слоев английского народа. Некоторые оратории написаны на античные сюжеты («Геркулес», «Альцеста», «Семела»). Оптимистические концепции ораторий «Самсон», «Израиль в Египте», «Иуда Маккавей» и др. во многом предвосхитили симфонические замыслы Л. Бетховена.

В ораториях Г. использует формы арий, ансамблей и речитативов, но особое значение приобретает в них хор. В хорах Г. выступает, как и И. С. Бах, крупнейшим полифонистом. Значительна в ораториях Г. и роль оркестра (увертюры, эпизоды изобразительного характера, насыщенный тематическим развитием аккомпанемент в вокальных эпизодах). К вокально-инструментальным жанрам относятся также пассионы, кантаты, различные культовые произведения Г.

Инструментальное наследие Г. включает оркестровые концерты. Наиболее популярны 12 кончерто-гроссо, 12 органных концертов в сопровождении оркестра или ансамбля — новый жанр, созданный Г., сонаты и трио-сонаты для различных инструментов, клавесинные сочинения. Особо выделяются произведения для большого оркестрового состава с участием духовых инструментов, предназначенные для исполнения на открытом воздухе, — «Музыка на воде» (1716), «Музыка к фейерверку» (1749).

Соч.: Werke. Ausgabe der Deutschen H"andelgesellschaft, Bd 1 — 100, Lpz., 1858 — 1902; Hallische H"andel-Gusgabe, Ser. 1-4, Lpz. — Kassel, 1955 (изд. продолжается).

Лит.: Роллан P., Г. Гендель, 2 изд., пер. с франц., М., 1934: его же, Портрет Генделя, в его кн.: Музыкальное путешествие в страну прошлого, Собр. соч., т. 17, Л., 1935; Грубер Р. И., Гендель, Л., 1935; Ливанова Т. Н., Музыкальная классика 18 века, М. — Л., 1939; Chrysander F., G. F. H"andel, Bd 1—3, 2 Aufl., Lpz., 1919; Flower N., George Friedric Handel. His personality and his times, new ed., L., 1959; Leichtentritt Н., H"andel, Stuttg. — [u. a.], 1924; Siegmund-Schultze W., Georg Ffredrich H"andel, 3 Aufl., Lpz., 1962; Serauky W., Georg Friedrich H"andel. Sein Leben, sein Werk, Bd 3—5, Lpz., 1956—58.

Г. В. Крауклис.

Г. Ф. Гендель.

Гендемиа'нский ми'рный догово'р 1873, заключён после занятия Хивы русскими войсками в июне 1873, подписан 12(24) августа 1873 туркестанским генерал-губернатором К. П. Кауфманом и хивинским ханом Сеидом Мухаммед-Рахимом II (см. Хивинское ханство) в ханском саду Гендемиан (см. Туркменская ССР, Исторический очерк). По Г. м. д. хан признал себя «покорным слугой императора всероссийского», отказался от самостоятельных внешних сношений с др. государствами, принял обязательство не предпринимать никаких военных действий без ведома и разрешения русских властей. Все земли по правому берегу р. Амударьи отошли по Г. м. д. к России; русские купцы получили право беспошлинного провоза и торговли в Хивинском ханстве. Хан дал обязательство «уничтожить на вечные времена рабство и торг людьми» в ханстве, обязался уплатить 2,2 млн. руб. контрибуции с рассрочкой в 20 лет (по 1893 включительно).