Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Шрифт:
Действительно, закон, а точнее, правило конкурентного исключения действует лишь на жёстко ограниченном пространстве – на острове, где водные преграды препятствуют расселению, в запертом амбаре, где поселившиеся там группы мышей или крыс разных видов загрызают друг друга за обладание невозобновляемым пищевым ресурсом, в замкнутом пространстве банки, где пожирают друг друга запертые там пауки.
Конкуренция вообще есть двигатель всякого развития, и конкуренция за ограниченные ресурсы как её частное проявление приводит, как правило, к интенсификации отбора и повышению конкурентоспособности соперничающих групп составляющих их особей. Как и в экономике, экологические ниши таких групп и особей распределяются и перераспределяются в пространстве биоценоза. Ниши как экологического пространства вида, в котором он не имеет конкурентов просто не существует, поскольку конкуренты вторгаются в любое пространство, все ниши постоянно пересекаются и подвержены многообразным сдвигам. Ниша есть экологическое пространство вида, в котором он способен выдерживать конкуренцию, обладать достаточным для выживания уровнем конкурентоспособности.
Поэтому не снижение до минимума уровня конкуренции, а достижение оптимального, достаточно стимулирующего мобилизацию жизненных сил уровня конкуренции способствует оптимальному состоянию и устойчивому развитию биоценозов. Там, где конкуренция снижается и ослабляется ниже определённого уровня, наблюдается застой, происходит деградация мобилизационных структур, отбор поощряет самое примитивное и всё зарастает тиной. Слишком высокий уровень конкуренции на ограниченном пространстве может привести к взаимному подавлению даже вполне конкурентоспособных индивидов, создаст обстановку исчерпания ресурсов на данной территории.
Формы конкуренции в узком смысле достаточно разнообразны. К ним относятся прямая конкуренция (интерференция) и антибиоз, косвенная конкуренция (эксплуатация), симбиоз и мутуализм. «При прямой конкуренции, – отмечает И. Шилов, – между видовыми популяциями в биоценозе складываются антагонистические отношения, выражающиеся в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т. п. Фактически при итерференции реализуются определённые формы антибиоза» (Там же, с. 421).
Следует подчеркнуть, что конкуренция в узком смысле, в том числе и интерференция осуществляется на горизонтальном уровне, т. е. между группами организмов, принадлежащих к видам, которые обладают сопоставимыми силами, размерами тел и вооружением для борьбы за существование. Здесь речь не идёт о вертикальном уровне конкуренции между хищниками и их жертвами, которая характеризуется несопоставимыми средствами и естественным вооружением, поскольку хищники всем ходом эволюции приспособлены к умерщвлению и поеданию жертв, а жертвы – только к защите и спасению от хищников.
Антибиоз, в отличие от интерференции, представляет собой форму конкуренции в узком смысле (тоже на горизонтальном уровне), при которой продукты жизнедеятельности одного из конкурирующих видов приводят к подавлению и уничтожению представителей другого. Антибиоз часто проявляется в выработке токсичных химических веществ, типичным примером которых являются антибиотики, смертельные для бактерий. К средствам антибиоза относятся и фитонциды, испускаемые растениями для уничтожения бактерий.
Косвенная конкуренция, в отличие от прямой, не приводит к непосредственному столкновению конкурирующих видов. При этой форме конкуренции организмы одного из видов, обитающих на данной территории, монополизируют ресурсы, необходимые для полноценного существования организмов других видов, и развиваются за счёт угнетения этих последних.
Симбиоз (от греч. «симбиозис» – совместная жизнь) – форма конкуренции, связанная с тесным сожительством различных видов, которые благодаря этому сожительству получают определённые преимущества в борьбе за существование по отношению к другим видам. Симбиотические отношения складываются на основе самых различных потребностей живых организмов и строятся на самых различных уровнях взаимно полезных взаимодействий. Такие отношения могут быть нейтральными, протокооперативными, комменсалистическими и мутуалистическими.
Нейтральные отношения не приносят пользы партнёрам по сожительству, они складываются на основе взаимной привязанности партнёров к определённым условиям среды. Протокооперация предполагает необязательное сожительство, которое, если оно осуществляется, приводит к взаимной кооперации усилий по выживанию. Комменсализм представляет собой сотрапезничество, взаимную помощь при получении пищевых ресурсов.
Высшим уровнем симбиотических отношений является мутуализм (от лат. «мутус» – взаимный), при котором представители обоих сожительствующих видов не только получают взаимную выгоду, но и вообще не могут существовать друг без друга, поскольку взаимно дополняют друг друга в своих взаимоотношениях с окружающей средой и уже не в состоянии самостоятельно осуществлять весь комплекс этих взаимоотношений.
Хрестоматийными примерами мутуалистического симбиоза являются взаимодействия грибов с водорослями, актиний с раками-отшельниками, червей и брюхоногих моллюсков, рыбы-лоцмана и акулы. Грибы и водоросли образуют лишайники, которые потому и называются лишайниками, что выживают в условиях, лишённых самых необходимых ресурсов для развития растений. При этом грибы защищают водоросли, а водоросли добывают пищевые ресурсы для грибов. Приручение диких животных человеком также происходило в рамках отношений мутуалистического симбиоза дополнительного комменсализмом, поскольку люди откармливают животных, чтобы их поедать.
Всеобщность конкуренции в борьбе за существование в растительном и животном мире делает необходимым взаимопомощь и сотрудничество различных организмов и их видов в биологической работе для выживания. Сотрудничество, симбиоз, мутуализм представляют собой именно формы конкуренции, способы борьбы за существование. Они развиваются, исходя из потребностей борьбы за существование, для взаимного повышения конкурентоспособности и сопротивления элиминации отбором. Неверно поэтому противопоставлять сотрудничество организмов борьбе за существование, как это делал российский учёный-биолог, революционер-анархист и социалист-утопист князь Кропоткин, пытаясь дополнить и поправить Дарвина.
Конкуренция в узком смысле, как и борьба за существование в целом, подразделяется на межвидовую и внутривидовую. Внутривидовая конкуренция постоянно переплетается с взаимопомощью и сотрудничеством индивидов. На уровне человека такая внутривидовая солидарность является биологической предпосылкой гуманизма. В животном мире внутривидовая солидарность проявляется при нападениях хищников, при освоении новых мест обитания, подавляя тем самым внутривидовую конкуренцию.
Однако в самой по себе солидарности содержится элемент конкуренции, демонстрация своей значимости и полезности в группе, своей способности к борьбе за существование. При перенаселённости, скученности, недостатке пищевых и прочих ресурсов солидарность уступает место жёсткой конкуренции: более конкурентоспособные подавляют менее конкурентоспособных и выживают не совместно с другими, а за счёт других.
Исследование конкуренции и эволюционных процессов в экологических сообществах насыщает экологию эволюционным содержанием.
Но эволюционная экология в полном смысле ещё не создана. Причём основным препятствием к её формированию и развитию является именно геноцентризм, господствующий в эталонной теории биологической эволюции – в синтетической теории. Нынешняя область знания, именуемая эволюционной экологией, накопила огромный потенциал для развития теории эволюции в виде колоссального множества фактов, принципов, теорий, гипотез, правил и понятий.