Чтение онлайн

Единственное, чего ей не хватает – это то, что сделало бы её действительно в подлинном смысле эволюционной экологией, т. е. теорией экологических источников эволюционных процессов, а не экологическим дополнением геноцентрической теории этих процессов. В этом отношении весьма характерна книга российского эколога Евгения Еськова (Еськов Е.К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теории, гипотезы, термины и понятия – М.: ПЕР СЭ, 2009 – 672 с.).

Эта книга представляет собой справочное пособие, построенное по принципу словаря, в котором представлен весьма обширный материал по проблемам экологии, связанным с теорией эволюции. Но системного изложения эволюционной экологии как комплекса знаний об экологических факторах и закономерностях эволюционных процессов в этой книге нет, и не потому, что этого не смог осветить Е. Еськов, а потому, что этого нет в современной науке.

В данной книге огромную ценность представляет уже то, что в ней собраны обширные сведения о том, что уже сделано для того, чтобы придать экологии эволюционный характер, сделать её и сотрудницей, и конкуренткой эволюционной генетики в постижении хода и движущих сил биологической эволюции. В самом начале книги автор определяет предмет экологической эволюции, связывая потребность в её развитии с современными достижениями биологического знания.

«С биологическими достижениями, – пишет он, – связано развитие эволюционной экологии, изучающей в исторической аспекте организацию, функционирование и взаимодействие организмов различных уровней сложности между собой и окружающей средой» (Там же, с. 3). Отметим, что в этом определении предмет изучения эволюции связывается с организмом как элементарным субъектом эволюции, а не с популяцией, которая признаётся элементарной единицей эволюции в ортодоксальной СТЭ.

К сожалению, книга со столь многообещающим названием представляет собой не системное изложение проблем эволюционной экологии, а добротный словарь экологических и общебиологических терминов, в котором эволюционные проблемы отражены достаточно широко, но решаются в основном с позиций традиционного геноцентрического подхода в рамках синтетической теории эволюции.

Элементы экологического эволюционизма при этом явно подчинены господствующему геноцентрическому эволюционизму, но в словаре не могло и быть иначе, так как целью справочного издания является изложение сложившегося уровня знания, а не дискуссия по поводу его ограниченности и не расширение горизонтов познания. Впрочем, многие статьи словаря плотно насыщены эколого-эволюционным содержанием и могут стать отправными пунктами для построения системной эволюционной экологии.

Экологический эволюционизм под напором фактов уже прорывается сквозь узкие рамки традиционной экологии и вступает в противоречие с геноцентрическим ограничением эволюционизма. «Одним из главных достижений экологии, – пишет российский эколог А. Горелов, – стало открытие того, что развиваются не только организмы, популяции и виды, но и экосистемы» (Горелов А.А. Экология: конспект лекций – М.: Высшее образование, 2007 – 191 с., с. 27). Как подчёркивает тот же автор, «в экосистемах имеет место организация, наподобие того, как она существует в организме или социуме», причём «составные части экосистем взаимосвязаны между собой и действуют как бы по единому плану» (Там же, с. 18).

При всей устойчивости биоценозов их организация постоянно эволюционирует, находится в процессе последовательных, закономерных изменений. Последовательная смена на определённом участке земной поверхности (биотопе) одних биоценозов другими получила название сукцессии (от лат. «сукцессио» – наследование, преемственность). Относительно устойчивые, равновесные, воспроизводимые в относительном постоянстве состояния биоценозов, возникающие в процессах сукцессии, в экологии называются климаксами (от греч. «климакс» – лестница).

Климакс представляет собой вершину лестницы рядов сукцессии, завершающий этап нестабильного, неравновесного, колеблющегося развития биоценозов. Климаксом называется также перестройка организма у женщин и самок приматов при достижении пожилого возраста, заканчивающаяся менопаузой, т. е. прекращением менструальных циклов – колебательных процессов, обеспечивающих зарождение нового организма.

Существенное отличие экологического климакса биоценозов от угасания репродуктивных процессов заключается в том, что первый из них представляет собой этап сохранения оптимального состояния биоценоза, тогда как второй связан с постепенной утратой сексуально активного состояния индивидов, ведущей к старению и смерти.

Сукцессия представляет собой безусловно эволюционный процесс, и попытки некоторых авторов сопоставить сукцессию и эволюцию только неоправданно сужают понятие эволюции. Так, Е. Еськов, опираясь на положения работы О.А. Богатырёвой и А.Е. Шиллерова (1998), формулирует шесть отличий сукцессии от эволюции. Отличие первое: если эволюция «характеризуется поступательной направленностью изменений, допускающих множественность решений», то сукцессия «имеет циклический тип трансформации с множественностью решений в зоне действия системы» (Еськов Е.К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теории, гипотезы, термины и понятия – М.: ПЕР СЭ, 2009 – 672 с., с. 534).

Но эволюция далеко не всегда допускает множественность решений, при наиболее высоком уровне преимуществ определённого типа организмов в борьбе за существование отбором осуществляется только одно решение. Эволюция, как сукцессия, также имеет циклический тип трансформации, о чём свидетельствует даже её название (от лат. «эволютио» – развёртывание). Эволюция системы может и не характеризоваться поступательной направленностью, тогда как сукцессия может как раз ею характеризоваться, поскольку она представляет собой последовательный, преемственный по отношению к предшествующим этапам процесс, а именно такие процессы характеризуются как эволюционные в отличие от революционных, связанных с ломкой последовательности и преемственности.

Второе отличие: если эволюция «необратима в пределах траектории развития», а филогенез невоспроизводим, то при сукцессии «изменения обратимы и система может возвратиться в исходные состояния» (Там же). Если эволюционирующая система может возвратиться в исходное состояние, значит эволюция в этой системе обратима. Эволюция необратима как процесс, исключающий возможность абсолютного повторения того, что было, но она именно обратима как циклический процесс, воспроизводящий пройденное на новых уровнях развития.

Третье отличие: в эволюции «появлению нового качества предшествует переход на новый уровень», а при сукцессии «появление нового качества обусловливается произошедшими качественными изменениями в системе» (Там же). Это говорит лишь о том, что пути и формы эволюции многообразны.

Четвёртое отличие: эволюция приводит к морфологическим изменениям живой материи, а при сукцессии «происходит трансформация взаимодействий, формируется новая структура из ранее существовавших форм» (Там же). Но исключить из эволюции трансформацию взаимодействий и формирование новых структур – значит не что иное, как исключить из эволюции… эволюцию.

Пятое отличие: при эволюции «развитие преимущественно дивергентное», а при сукцессии «развитие преимущественно конвергентное» (Там же). Но конвергентное развитие – такая же эволюция, как и дивергентное, и к тому же конвергенция может только способствовать расхождению видов.

Наконец, шестое: эволюция связана с адаптацией системы к условиям среды, а сукцессии присуще «стремление к независимости от изменений среды и к её подчинению требованиям системы» (Там же). Но стремление к независимости от условий среды и к её подчинению требованиям системы есть тоже не что иное, как форма адаптации, как особенность эволюции.