Чтение онлайн

A. semenovii Regel & Herder – К. Семенова, или Заранг

В природе кустарник или небольшое деревце до 5 м высотой. Побеги коричневатые. Листья мелкие, 2,5–3,5 см длиной, 2–3 см шириной, цельные или 3-лопастные, тонкие, сверху тускло-сизо-зеленые, с нижней стороны светлее. Лопасти листьев яйцевидные, вытянутые, на конце заостренные, неравно крупнозубчатые, средняя лопасть больше боковых, иногда с двумя зачаточными лопастями второго порядка; основание листа слабосердцевидное или округлое. Цветки желтоватые, в щитковидных метелках. Крылатки 2,5–3 см длиной, расходятся под очень острым углом, часто почти параллельные, соприкасаются крыльями. Растет на свежих и влажных аллювиальных почвах в долинах горных речек, а также на склонах гор на вырубках в Тянь-Шане не выше 2800 м, на Алтайском хребте, в Северном и Центральном Афганистане. Различают водораздельный – более ксерофильный и долинный – более мезофильный тип клена.

A. tataricum L. – К. татарский, или Неклен, или Черноклен

Кустовидное дерево до 8 м высотой с густой кроной яйцевидной формы. Побеги красно-бурые с чечевичками. Листья 6,5–7,5 см длиной, 4–6 см шириной; продолговато-яйцевидные, цельные или слегка лопастные, на верхушке заостренные, со слабосердцевидным или округлым основанием, дважды пильчатые или лопастно-зубчатые, иногда 3-лопастные; ярко-зеленые, голые, снизу светлее, по жилкам опушенные, осенью желтые. Цветки белые, собраны в прямостоящие стебельчатые метелки. Крылатки до 2–3,5 см, расходятся под острым углом, крылья слегка налегают друг на друга. Распространен в степной и лесостепной полосах европейской части, на Кавказе (Восточное и Западное Предкавказье, Западный Кавказ, северная часть Черноморского побережья, Восточное Закавказье), в юго-восточной части Западной Европы, Иране (Эльбрус), Северной Турции. В Ростовской области – во всех районах к северу от нижнего течения реки Дон. Растет в самых разнообразных почвенно-климатических условиях, в байрачных лесах, по склонам, иногда образует небольшие рощи.

A. tataricum subsp. aidzuense (Franch.) P. C. de Jong – К. Айдзу

В природе небольшое дерево или кустарник до 6 м высотой. Побеги коричневые с чечевичками. Листья 6,5–10 см длиной, 4–6 см шириной, цельные или слегка лопастные, с вытянутой верхушкой, заостренные, светло-зеленые, дважды пильчатые. Цветки белые, в яйцевидных метелках. Крылатки 3–4,0 см длиной, расходящиеся параллельно, налегающие друг на друга, в молодости ярко-красные, позднее розовые. Естественно произрастает в Японии в горных лесах на свежих почвах.

A. truncatum Bunge – К. усеченный

Небольшое дерево до 10 м высотой с шаровидной кроной. Побеги светло-коричневые. Листья 3,5–7 см длиной, 5,5–9 см шириной, глубоко 5-лопастные, с усеченным основанием, кожистые, голые, блестящие, ярко-зеленые, снизу светлее. Лопасти листа треугольные, заостренные. Цветки зеленовато-желтые, по 12–20 в щитках. Крылатки 3–3,5 см длиной, расходящиеся под прямым или тупым углом. Растет в Северо-Восточном Китае на бурых лесных почвах в дубовых лесах, в долинах рек и по сухим склонам гор.

A. velutinum Boiss. – К. величественный

В природе дерево до 40 м высотой. Побеги бурые с чечевичками. Листья крупные, до 30 см, 5-лопастные, с сердцевидным или усеченным основанием, темно-зеленые, снизу светлее, бархатистые; срединные лопасти яйцевидные, центральная длиннее боковых, городчато-зубчатые. Цветки зеленовато-желтые, в длинностебельчатых густых метелках, поникающих при плодах. Крылатки расходятся под прямым углом. Реликт. Область естественного распространения – Восточное Закавказье и Северный Иран. Растет на влажных, богатых органикой почвах. Умеренно теневынослив.

Клен гибридный

В коллекции имеется спонтанный гибрид, полученный при скрещивании A. truncatum и A. platanoides (рис. 2).

Рис. 2. Лист и крылатка гибрида A. truncatum x A. platanoides

Дерево в возрасте 12 лет высотой 7 м. Побеги светло-коричневые. Листья 6–9,5 см длиной, 8–13 см шириной; простые, с усеченным основанием; большей частью 5- или 7-лопастные, средняя лопасть длиннее остальных. На крупных лопастях зубцы оттянуты в виде тонкого остроконечия. Листья плотные, темно-зеленые, блестящие, снизу светлее, осенью золотисто-желтые. Цветки зеленовато-желтые, в малоцветковых щитках. Крылатки 3–3,5 см длиной, расходящиеся под прямым или тупым углом.

Морфогенетический анализ разнообразия структурных единиц кроны древесных растений позволяет выделить элементы, состояние которых может характеризовать устойчивость особи в новых условиях при интродукции. К таким элементам относят: емкость почек, особенности развития побегов во времени (т. е. силлептический или пролептический рост), открытый или закрытый рост, симподиальное или моноподиальное нарастание, филлотаксис, время и место заложения генеративных органов и т. д. (Антонова, Белова, 2008). В последнее время является актуальным изучение эколого-биологических свойств адвентивных видов с целью определения среди них потенциально инвазивных. Изучены строение почек, листьев, соцветий, особенности строения вегетативных и генеративных побегов, а также структура побеговых систем некоторых кленов (Антонова, Гниловская, 2013; Белостоков, 1961, 1964; Костина, 2007; Костина, Минькова, Ясинская, 2013; Михалевская, 2001; Путиванова, 2008; Тихонов, 1977).

Объектами исследований служили элементарные или простые побеги, состоящие из одного прироста, наросшего за один цикл роста. Если в течение вегетационного периода наблюдается один цикл роста, то в этом случае границы элементарного и годичного побегов совпадают (Грудзинская, 1960). Как побеги в целом, так и приросты имеют метамерное строение, связанное с линейным расположением их основных метамеров – листьев и пазушных почек; побег, живущий несколько лет и состоящий из нескольких приростов, является многолетним, сложным побегом (Мазуренко, Хохряков, 1977, 2010). Для многих видов древесных растений характерно развитие силлептических, или дочерних, побегов, развивающихся из почек без периода покоя и одновременно с продолжающимся ростом их материнского побега (Грудзинская, 1960).

Почка является зачатком побега, она соответствует его внутри-почечному периоду развития. Исходные, или материнские, почки – почки возобновления, те, в которых сформированные элементы побега остаются до весны в покое, т. е. без изменений. Почка, образующаяся на годичном побеге, возникшем из материнской почки, носит название дочерней. У некоторых видов эта почка образуется в пазухах самых нижних чешуй почек, поэтому называется чешуепазушной, в большинстве случаев она подолгу остается спящей (Мазуренко, Хохряков, 1977). По местоположению различают верхушечные почки, или терминальные, боковые, или пазушные (аксиллярные), сидящие в пазухах листьев (Артюшенко, Соколов, 1955). Групповые почки (пазушные почечные комплексы или ветвящиеся почки) характерны для Acer negundo (Белостоков, 1961; Костина, 2007; Михалевская, 2001). Выделяют почки пролептические, незимующие, раскрывающиеся через несколько недель после своего формирования, и силлептические – без периода покоя, трогающиеся в рост сразу после своего заложения (Мазуренко, Хохряков, 2010). По степени специализации различают побеги вегетативные, специализированные генеративные и смешанные (вегетативно-генеративные).

Формирование побега начинается с образования первичной меристемы, или инициального поля. Из инициальных клеток последовательно образуется конус нарастания куполообразной формы с первыми зачатками органов побега (Куперман, 1984). Зачатки любых метамерных органов, появляющиеся на ранней стадии развития, называют примордием (Батыгина, Васильева, 2002). На детерминацию примордия оказывают влияние как внутренние, так и внешние условия: при недостатке питания листовой примордий может развиваться по типу примордия почечной чешуи (Серебряков, 1952). Деятельность верхушечной меристемы и всей терминальной точки роста приводит к нарастанию оси и образованию боковых органов побега, т. е. зачатков листьев, вторичных бугорков – пазушных почек, образованию верхушечной почки (Куперман, 1984; Серебряков, 1952). На образование каждого зачатка может идти часть меристематической ткани конуса нарастания. Чем большая часть точки роста уходит на образование зачатков, тем больше времени затрачивается на ее восстановление и тем выраженнее периодичность в образовании элементов побега. Отрезок времени между появляющимися на конусе нарастания зачатками носит название пластохрон. В пределах одного побега его величина не бывает постоянной (Серебряков, 1952). Известно, что элементы почечных чешуй закладываются быстрее, чем листовые зачатки (Белостоков, 1964). В процессе морфогенеза элементарного побега выделяют три этапа. Первый этап: в периферической зоне конуса нарастания побега происходит образование бугорков листовых примордиев. Второй этап: бугорки-примордии развиваются в зачатки листьев. Третий этап: происходит разрастание этих зачатков. Первые два этапа протекают в почке в период скрытого роста, третий – в период видимого роста (Михалевская, 2002). Клены, как виды с супротивным листорасположением, имеют на конусе нарастания два инициальных центра. Пластохрон исчисляется по количеству времени, необходимому для заложения пары метамеров (Серебряков, 1952). На первом этапе морфогенеза элементарного побега наблюдается определенная периодичность в образовании бугорков-примордиев. У многих древесных видов в почках за один вегетационный сезон проходят два периода заложения примордиев, в каждом из которых частота появления новых примордиев может увеличиваться, а затем уменьшаться. При этом в вегетационном сезоне наблюдается только один период видимого роста побегов. Это свидетельствует о разных механизмах регуляции ритмов на первом и третьем этапах морфогенеза побегов (Михалевская, 2008).

Наблюдения за органообразовательными процессами в почках возобновления проводились по методике З. Т. Артюшенко и С. Я. Соколова (1955). Почки снимались с однолетних побегов в средней части кроны деревьев юго-западной экспозиции и препарировались иглой. Просматривалось по 10 терминальных и аксиллярных почек с помощью бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-1. В каждый просмотр подсчитывалось количество вновь заложившихся элементов в почке. Пробы брались каждые 5 дней в апреле, мае, июне, каждые 10 дней в июле, августе, сентябре и каждые 20 дней в октябре. Наблюдения велись с момента появления конуса нарастания в пазухах элементов материнской почки, что соответствует фазе окончания роста побегов, и заканчивались в период массового листопада. Степень сформированности побегов в почках определялась по классификации И. Г. Серебрякова (1952). По окончании роста побегов определяли число метамеров в нем с листьями (соответствует одному междоузлию с парой супротивных листьев и пазушными почками). Результаты подвергали статистической обработке (Лакин, 1990).