Чтение онлайн

В покоящихся вегетативных терминальных почках содержится от 14 (Acer saccharinum) до 30 (Acer pentapomicum) элементов. Из этого числа 70–80 % приходится на долю почечных чешуй, которые делятся на наружные и внутренние (катафиллы) или переходные формы (Имс, 1964). Почечные чешуи предохраняют зачаточный побег от лишней транспирации и имеют ряд приспособительных, защитных структур – трихомы, покрывающие наружные и внутренние стороны чешуй. Внутренний эпителий чешуй образует сосочки или выделяет смолистые вещества (Белостоков, 1964). Такие защитные структуры имеются в почках исследованных видов. Наиболее выражены они у среднеазиатского клена – Acer pentapomicum (рис. 3) и восточноазиатских видов – Acer cissifolium, A. henryi, A. truncatum. Эпителиальные выросты имеют также зачаточные листья этих видов. Почечные чешуи – это морфологически измененные листья (Серебряков, 1952). Они сходны с листьями по сосудистому снабжению и основным чертам онтогенетического развития. У видов клена можно наблюдать переходные стадии от чешуй к вегетативным листьям, например, у Acer campestre, A. ginnala, A. negundo, A. platanoides, A. tataricum и A. tataricum subsp. aidzuense при распускании почек катафиллы не опадают, а остаются на побеге и выполняют функцию листьев. Трансформацию чешуй в листья можно наблюдать во время вторичного роста однолетнего побега. У таких видов, как Acer circinatum, A. heldreichii, A. palmatum и A. Pseudosiboldianum, катафиллы при распускании окрашиваются в красный цвет, что может расцениваться как декоративное качество видов.

Число почечных чешуй, наряду с другими признаками (строение цветка, соцветия, плода, листа), является важной морфологической особенностью в классификации и филогении рода Acer (Терехова, 2009). Морфология почек и почечных чешуй у кленов различна (приложение 2). В пределах одной секции, например Platanoidea, у видов есть сходство по форме почечных чешуй, окраске, качеству защитных структур (рис. 3). Такая же связь прослеживается у видов из секций Palmata, Rubra, Trilobata. Для некоторых видов, представителей разных секций: Acer saccharum (секция Saccharina), A. heldreichii (секция Gemmata), A. opalus (секция Goniocarpa) – характерны идентичные по внешним признакам почки, различия выявляются в размерах почек и их емкости. Вегетативные и специализированные генеративные почки Acer negundo, A. rubrum, A. saccharinum отличаются по форме и положению на побегах. У этих видов, а также у Acer cissifolium и A. henryi специализированные генеративные побеги закладываются только в боковых почках. Для остальных исследованных видов характерно формирование соцветий в смешанных генеративно-вегетативных почках, как в терминальных, так и в боковых. Далее приводим описание почек видов клена.

Рис. 3. Морфология почек и покровных чешуй видов рода Acer: а – A. platanoides; б – A. campestre; в – A. divergens; г – A. truncatum; д – A. pentapomicum. Масштабная линейка: почки – 4,5 мм; чешуи – 3 мм

Секция Platanoidea Pax

Acer сampestre L.

Терминальные почки яйцевидные, заостренные, 3–5 мм длиной, 2–3 мм шириной, с 3–4 парами наружных чешуй, в нижней части оливковых, в верхней части бурых, беловато-реснитчатых по краям, на верхушке с продольными белыми волосками; и с 2–3 парами внутренних, покрытых короткими продольными волосками. Содержат 20 элементов (12–14 чешуй; 6 листьев или 2–4 листа и соцветие). При распускании почек катафиллы не опадают и некоторое время выполняют функцию фотосинтезирующих листьев. Дочерние почки из 12 элементов, находятся под первой парой чешуй терминальной почки. Боковые почки продолговато-яйцевидные, притупленные, из 10–12 чешуй, содержат 4 листа, прижатых к побегу.

Acer divergens K. Koch ex Paxton.

Верхушечные почки яйцевидные, 4–7 мм длиной, 3 мм шириной. Первая пара наружных чешуй красно-коричневая, чешуи накладываются черепитчато, выступающая верхняя часть наружных чешуй розоватая, нижняя зеленоватая, по краю реснитчатая. Внутренние чешуи коричневато-зеленоватые, волосистые. Зачаточные листья с длинными волосками. Содержат 18 элементов: 12 чешуй (6 наружных, 6 внутренних), 6 листьев, зачаточное соцветие. Боковые почки с зачатками листьев (10 чешуй, 4 листа), овально-яйцевидные, 3–4 мм длиной, 3 мм шириной, на ножках, отстоят от побега.

Acer laetum C. A. Mey.

Терминальные почки яйцевидные, заостренные, 6–7 мм длиной, 4–5 мм шириной, зеленые, у Acer laetum ‘Rubrum’ бордовые. Всего чешуй 10, наружных – 6, внутренних – 4, они зеленые с волосками, 2 пары зачаточных листьев и соцветие. Боковые почки округлые, прижатые к побегу, 1–2 мм длиной и 2 мм шириной, содержат 8 чешуй.

Acer lobelii Ten.

Терминальные почки яйцевидные, острые, 7–8 мм длиной, 4–5 мм шириной, зеленовато-бурые. Всего в почке 10–12 чешуй, наружных 4–6, внутренних 6 и 4 зачаточных листа. Катафиллы светло-зеленые, опушенные. Боковые почки продолговато-яйцевидные, прижатые к побегу, 6–8 мм длиной, 4–5 мм шириной. Наружных чешуй 4, они зеленовато-бурые, внутренних 6, они светло-зеленые, опушенные, 2–4 зачаточных листа.

Acer pentapomicum Stewart ex Brandis

Верхушечные почки яйцевидные, тупые, 4–5 мм длиной, 2–3 мм шириной, с 8–10 парами темно-коричневых беловато-реснитчатых чешуй, накладывающихся одна на другую и закрывающих предыдущую наполовину. Катафиллы (2–4) с внутренней стороны покрыты густыми продольными волосками, такие же имеются на зачаточных листьях. Всего в почках от 26 до 30 элементов (20–26 чешуй, 4–6 листьев, соцветие). Боковые почки 2–3 мм длиной, 1,5–2 мм шириной, яйцевидные, отстоящие от побега, на невысокой (1,5 мм) ножке. Содержат 20–22 элемента (16–18 чешуй, 4–6 листьев).

Acer pictum Thunb.

Теминальные почки округло-яйцевидные, тупые, до 5–6 мм длиной и 2–3 мм шириной. Наружные чешуи бордовые, по краю реснитчатые, третья пара чешуй снаружи покрыта густыми золотисто-коричневыми волосками, внутренние, прилегающие к зачаточным листьям чешуй – желтовато-зеленые, густоволосистые. Ткани чешуй выделяют млечный сок. Всего в терминальной почке 10 чешуй, 4 зачаточных листа и соцветие.

Acer platanoides L.

Покоящиеся терминальные почки яйцевидные, заостренные, 6–8 мм длиной, 4 мм шириной, зеленовато-коричневые, с 10–14 чешуями, 4–8 зачаточными листьями и соцветием. Чешуи светло-коричневые, при основании зеленые, по краям коротко беловато-реснитчатые, выделяют клейкие вещества. Катафиллы коричневые, покрыты продольными волосками, основания последней пары чешуй сросшиеся, иногда на верхушке с лопастями, как у зачаточных листьев. Дочерние почки из 4–6 элементов. Аксиллярные – яйцевидные, прижатые к побегу, 3 мм длиной, 2 мм шириной, зеленовато-коричневые, из 8–10 чешуй, 4 листьев.

Acer truncatum Bunge

Терминальные почки яйцевидные, тупые, 3–4 мм длиной, 2–3 мм шириной, коричневые. Наружные чешуи (1–4 пары) при основании зеленые, по краям и на верхушке беловато-реснитчатые. Внутренние чешуи (5–10 пар) имеют густые выросты в виде тонких волосков. На поверхности чешуй выделяются смолистые вещества. Материнская (зимующая) терминальная почка с 8–12 чешуями, 6 зачаточными листьями и зачаточным соцветием. В дочерних 8 чешуй и пара листьев. Боковые почки вытянутые, прижатые к побегу, 3–4 мм длиной и 2 мм шириной, коричневые, содержат 12 элементов.

Секция Gemmata Pojark.

Acer heldreichii Orhh. ex Boiss.

Терминальные почки продолговато-яйцевидные, острые, 16–18 мм длиной и 4–6 мм шириной, темно-коричневые. Содержат 22 чешуи (20 наружных коричневых, по краю с короткими белыми волосками, 2 внутренние чешуи зеленые с волосками), 4 зачаточных листа. У основания почки в пазухе листа дополнительная почка 1,5–2 мм длиной, 2–3 мм шириной, содержит 16 чешуй (10 наружных коричневых и 6 внутренних зеленых), 2 зачаточных листа.