Чтение онлайн

Чтобы создать возможно четкое и ясное представление хотя бы о наиболее существенном из того огромного по объему и многообразного по характеру фактического материала и об основных теоретических положениях Павлова о предмете, целесообразно изложить сущность его исследований в этой области не в хронологической последовательности их выполнения, а в логической, т. е. по основным органам пищеварительного тракта, учитывая их естественное расположение. Применительно к каждому органу особое внимание будет обращено на результаты исследований по основным линиям, по которым развивалась стержневая его идея: а) выявление и изучение секреторных нервов желез; б) выявление и изучение внешних и внутренних агентов, рефлекторно активирующих или задерживающих деятельность этих желез, а также соответствующих им рефлексогенных зон, т. е. участков в пищеварительном тракте и вне его, воспринимающих действие этих агентов; в) изучение динамики и закономерностей секреторной деятельности органов, а также физических, химических и ферментативных свойств их продукции; г) выявление и изучение приспособительной изменчивости в деятельности отдельных пищеварительных органов и системы в целом; д) взаимодействие и координация деятельности отдельных органов.

Секреторные нервы слюнных желез были выявлены и довольно обстоятельно изучены предшественниками Павлова — Клодом Бернаром, Гейденгайном, Людвигом, Ленгли и др., но условия острых вивисекционных экспериментов, в которых проводились их исследования, не позволяли им выявить во всей полноте картину и закономерности богатой и разносторонней естественной деятельности этих желез. Рефлекторная секреция слюны априорно ставилась в связь с общей возбудимостью рецепторов ротовой полости, хотя давно было известно, что эти рецепторы далеко не однородны по своей структуре и функциям.

В своих систематических и тщательных хронических экспериментах Павлов установил, что рефлекторная секреция слюны в сильной степени варьирует по количеству и даже по качеству в зависимости от природы, силы, количества и продолжительности действия натуральных раздражителей в виде пищевых или отвергаемых веществ на рецепторы ротовой полости. Попадает в рот пища или отвергаемое вещество (кислота, щелочь и т. д.), какой сорт пищи попадает в рот — мясо, хлеб, молоко или что- либо другое, в каком виде (сухом или жидком), в каком количестве — от этого зависит, какие слюнные железы и в каком темпе будут работать, какого состава и какое количество слюны будут выделять и т. д. К примеру, было показано, что сухая пища вызывает большее слюноотделение, чем влажная или жидкая, кислота вызывает слюну с большим содержанием белка, чем пищевые продукты, речной песок, засыпанный в рот, также вызывает обильное слюноотделение, а мелкие камешки, положенные в рот, не вызывая слюны, выталкиваются изо рта и т. д.

Вариабельность в количестве и качестве выделяемой слюны зависит также от ее функционального назначения — пищеварительного, защитного или санитарно-гигиенического. Например, на съедобные вещества выделяется, как правило, густая слюна, а на отвергаемые — жидкая. При этом соответственно меняется доля участия отдельных слюнных желез, производящих преимущественно жидкую или преимущественно густую слюну. Всей совокупностью этих и других фактов Павлов установил факт принципиальной важности: такая тонкая и яркая изменчивость рефлекторной деятельности слюнных желез обусловлена специфической возбудимостью разных рецепторов ротовой полости к каждому из этих раздражающих их агентов и сами эти изменения носят приспособительный характер. Примечательно, что приспособительная изменчивость в деятельности слюнных желез четко проявляется также при так называемой психической секреции слюны, т. е. при секреции на вид и запах пищи и т. п., о чем будет речь в следующей главе.

К наиболее крупным научным достижениям Павлова относятся результаты его исследований по физиологии желудка, в первую очередь твердое установление им факта существования нервной регуляции деятельности желудочных желез — убедительное доказательство того, что эти железы имеют секреторную иннервацию, т. е. снабжены нервами, вызывающими выделение желудочного сока, столь важного для всего пищеварения в целом. Дело в том, что в отношении слюнных желез, роль которых в пищеварительном процессе довольно скромная, существование секреторных нервов, как уже было сказано выше, было установлено и обстоятельно изучено рядом выдающихся исследователей до Павлова, а в отношении желудочных желез с их ведущей ролью в пищеварении существование секреторных нервов так или иначе отрицалось почти всеми ведущими физиологами того времени. Такое мнение было обусловлено негативными результатами острых вивисекционных опытов на животных. Хотя науке давно было известно, что ветви блуждающего нерва проникают в толщу желудка, однако приемами острого опыта не удавалось бесспорно доказать отношение этого нерва к секреторной деятельности названных пищеварительных желез. Это было обусловлено тем, что при обычных острых опытах раздражение блуждающего нерва электрическим током или как-нибудь иначе в подавляющем большинстве случаев не вызывает заметного выделения желудочного сока; поэтому физиологи считали, что блуждающий нерв является для желудка не секреторным нервом, а сосудо-двигательным, моторным и чувствительным. Такому господствующему в те времена мнению не противоречили также запутанные результаты единичных хронических экспериментов, неполноценных как по замыслу постановки, так и по существу предварительно осуществленной хирургической операции.

На таком мрачном фоне результаты блестящих но замыслу и осуществлению экспериментов Павлова, доказавших с предельной ясностью и убедительностью существование секреторных нервов для названных желез, были крупным научным открытием, вызвавшим подлинный восторг физиологов и медиков. Вот краткое описание этих изящных опытов, сразу вошедших в золотой фонд экспериментальной физиологии.

У собаки с желудочной фистулой перерезали пищевод в области шеи и концы его пришивали к краям кожной раны на шее в виде двух зияющих отверстий. Это схематически изображено на рис. 1. Через некоторое время, когда животное успевало вполне оправиться от общих последствий наркоза и операции и уже ничем не отличалось от здоровых, устраивали так называемое мнимое кормление: собаке давали куски мяса, хлеба или другой пищи, но проглоченное вываливалось через верхнее отверстие пищевода, пе доходя до желудка. Это тоже схематически изображено на рис. 1. Через несколько минут после начала кормления начиналось выделение желудочного сока, которое быстро достигало значительных размеров и продолжалось десятки минут, а иногда час и больше. При этом было установлено, что выделение желудочного сока при мнимом кормлении носит характер твердо установленной физиологической закономерности.

Рис. 1. Схема мнимого кормления собаки с перерезанным пищеводом и фистулой желудка

Факты были настолько яркими, что редко кто из физиологов и врачей мог сомневаться, что секреция желудочного сока, вызванного действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный механизм, т. е. осуществляется благодаря возбуждению определенных нервов, иннервирующих желудочные железы. Вывод был ясен и так. Но Павлов доказал это специальным и очень красивым экспериментом. Если у собаки с описанными выше операциями перерезали в последующем и блуждающие нервы (т. е. нервы, которые берут начало в продолговатом мозге и, спускаясь вниз, своими ветвями иннервируют большинство внутренних органов грудной клетки и брюшной полости, в том числе и желудочные железы), то мнимое кормление уже не вызывало выделения желудочного сока. Павловским объяснением результатов этих опытов исключаются все другие объяснения. А сводится оно к следующему: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы — к желудочным железам, т. е., иначе говоря, осуществляется рефлекс с ротовой полости на желудочные железы. Перерезка обоих блуждающих нервов прерывает пути нервного возбуждения с продолговатого мозга к желудочным железам, и последние при мнимом кормлении или при виде пищи остаются в покое.

Примечательно, что перерезка блуждающих нервов ведет к таким же последствиям и в отношении так называемой психической секреции желудочного сока, т. е. выделения последнего при виде и запахе пищи и т. п. Эта секреция также исчезает после названной перерезки. Хотя воспринимающая часть дуги этого рефлекса сложнее, чем при мнимом кормлении, тем не менее исполнительная (эффекторная) часть дуги того или другого рефлекса, как увидим ниже, общая. Это делает понятным одинаковые последствия перерезки блуждающих нервов при мнимом кормлении и при психической секреции желудочного сока.

Разрешив в столь яркой, простой и убедительной форме принципиальной важности вопрос, давно занимавший умы физиологов и изрядно запутанный ими традиционными в те времена острыми вивисекционными опытами, Павлов имел все основания сказать: «Делается очевидным, что привычная, традиционная обстановка физиологического экспериментирования на животном, так или иначе отравленном и свеже- и сложнооперированном, заключает в себе серьезную и, что особенно важно, недостаточно сознаваемую физиологами опасность: многие физиологические явления могут при этом совершенно исчезнуть для глаз наблюдателя или представиться в крайне искаженном виде» [18 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. II, стр. 274.].

В других экспериментах, еще больше приближающихся к естественным условиям пищеварительного процесса, Павлов с исключительным мастерством выявил новые тончайшие закономерности нервной регуляции деятельности желудочных желез. Опыт с мнимым кормлением показывает картину секреторной деятельности желудочных и других желез не во всей полноте; при этом опыте пища не попадает в желудок и не действует на его стенки своими механическими и химическими свойствами, как это имеет место при естественном приеме пищи в пищеварительном процессе. А настоящее кормление собаки с желудочной фистулой не дает возможности исследовать естественную динамику выделения желудочного сока: попавшие в желудок пища и слюна сильно перемешиваются с выделившимся желудочным соком и запутывают всю картину.

Для решения этой задачи немецкий физиолог Гейденгайн пытался путем поперечных перерезок в области дна желудка выкроить из него небольшой кусок, анатомически разделить желудок на две части и, зашивая края разрезов, образовать два самостоятельных желудка — большой и маленький — с фистулами в их полости. При этом он надеялся сохранить дееспособность маленького желудка и на примере его деятельности исследовать нормальный процесс выделения желудочного сока в целом (рис. 2). Однако его старания не увенчались успехом: маленький желудок, лишенный контакта с блуждающими нервами, первоначально работал более или менее нормально, а затем вовсе терял свою работоспособность.