Чтение онлайн

Допущение о существовании специальных тормозящих нервов желудочных желез наряду с возбудительными нервами послужило Павлову основанием для объяснения установленного им другого факта. В противоположность данным многих своих предшественников и современников о том, что электростимуляцией блуждающих нервов нельзя вызвать секрецию желудочного сока, Павлов убедительно доказал такую возможность. Для этого необходимо только соблюдать определенные условия — либо продолжительно (в течение часа и более) раздражать периферический конец свежеперерезанного блуждающего нерва, либо раздражать их даже непродолжительно, но спустя несколько дней после перерезки. Павлов считал, что кратковременное раздражение только что перерезанного нерва потому не вызывает секрецию желудочного сока, что при этом одновременно раздражаются как возбудительные, так и тормозные волокна нерва, в результате чего получается взаимная нейтрализация эффектов. Продолжительное же электрораздражение их влечет за собой быстрое расстройство более уязвимого тормозящего механизма, и тогда эффект возбудительных секреторных нервов проявляется беспрепятственно. По Павлову, из-за большой ранимости тормозящих волокон они после перерезки перерождаются значительно быстрее возбудительных волокон и спустя несколько дней совершенно лишаются дееспособности. В это время возбудительные волокна еще остаются дееспособными, поэтому их электростимуляция вызывает секрецию желудочного сока без задержки.

Так или иначе, описанные выше эксперименты Павлова разрешили дилемму в отношении нервной регуляции деятельности желудочных желез блуждающими нервами, дилемму, рожденную, с одной стороны, отрицательными результатами опытов других исследователей по электростимуляции этих нервов в острых вивисекционных экспериментах, а с другой — безупречными положительными результатами хронических экспериментов Павлова с мнимым кормлением.

Исключительно велики заслуги Павлова также в выявлении и обстоятельном исследовании другой главной пищеварительной железы — поджелудочной, или панкреатической. Этой железой интересовались многие предшественники и современники Павлова, в том числе и такие выдающиеся, как Клод Бернар и Гейденгайн, Бейлис и Старлинг. Их попытки выявить закономерности работы поджелудочной железы в острых или полуострых экспериментах, в частности выявить существование секреторных нервов для нее, не увенчались успехом. Электрораздражение блуждающих и симпатических нервов в условиях подобных экспериментов не вызывало, как правило, заметного выделения панкреатического сока, и в физиологии господствовала точка зрения, что эта железа не имеет секреторных нервов и что названные нервы, снабжающие ее своими ветвями, несут другие функции — сосудодвигательную и чувствительную.

На деле и для Павлова доказательство существования секреторных нервов для поджелудочной железы оказалось гораздо сложнее и труднее, чем это было в отношении желудочных желез. Тем не менее Павлов совместно с сотрудниками доказал это с достаточной убедительностью, хотя, может быть, и не в такой яркой форме, как в отношении секреторных нервов желудочных желез. Вот некоторые их иллюстративные примеры в конспективном изложении и в сравнении с тем, что было известно в этой области ранее.

Не вдаваясь в детали, отметим, что у собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы вид и запах пищи (психическое возбуждение), как и мнимое кормление, способны рефлекторным путем вызвать секрецию сока этой железы. Было анатомическое и физиологическое основание считать, что секреторные нервы для поджелудочной железы — ветви блуждающего и симпатического нервов.

Но если блуждающие нервы являются секреторными для желудочных желез и поджелудочной железы, как это со всей очевидностью вытекает из опытов Павлова, то почему же электрораздражение этих нервов в острых опытах не влечет за собой выделение сока названных желез, подобно тому как при электрораздражении секреторных нервов слюнных желез всегда закономерно вызывается слюноотделение? Решение этого вопроса применительно к поджелудочной железе представлялось особенно важным, так как доказательство существования секреторных нервов для нее при помощи хронических экспериментов не было столь ярким и убедительным, как в отношении секреторных нервов желудочных желез.

Ответ на этот вопрос был дан Павловым в двух близких вариантах. В экспериментах одного из вариантов у собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы перерезались блуждающие нервы на уровне шеи и раздражались электрическим током периферические их концы не в тот же день, а спустя 4—5 дней после не-' ререзки; это вызывало секрецию сока поджелудочной железы. Однако спустя еще несколько дней после этого раздражение нерва уже не вызывало выделение сока. Павлов дал такое объяснение факту: блуждающие нервы содержат в себе как возбудительные, так и тормозные секреторные волокна для желудочных и поджелудочных желез. При электрораздражении только что перерезанного нерва тормозные волокна нейтрализуют эффект возбудительных волокон, и поэтому секреции сока надлежащих желез не происходит. После же перерезки нервов перерождение тормозных волокон идет значительно быстрее, чем перерождение возбудительных волокон, поэтому спустя несколько дней после этой перерезки электрораздражение периферических концов нервов активирует только или преимущественно возбудительные их волокна и вызывает секрецию надлежащего сока.

Можно, конечно, согласиться или не согласиться с подобным объяснением результатов описанных экспериментов, но эти результаты сами по себе весьма показательны и ценны, ибо в конечном итоге подкрепляют основное теоретическое положение Павлова о существовании секреторной иннервации поджелудочной железы.

В лаборатории Павлова было установлено, что в секреторной деятельности поджелудочной железы наряду с рефлекторным механизмом дальнего действия, т. е. с рецепторов ротовой полости, важную роль играет и местный механизм. Многочисленные тщательно проведенные хронические эксперименты на животных показали, что соляная кислота и жир являются весьма мощными возбудителями секреции поджелудочного сока, когда они действуют на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и примыкающей к ней части тонкой кишки. В той же области подобным же образом, но слабее, действует также и вода. В противоположном направлении влияют щелочи — они тормозят секрецию панкреатического сока. Павлов первоначально считал, что возбуждающие и тормозящие влияния с полости двенадцатиперстной кишки всецело осуществляются рефлекторным путем в результате действия названных веществ на рецепторы этой полости. Павлов полностью не отказался от этой точки зре- . ния и после того, как выдающиеся английские физиологи Бейлис и Старлинг в весьма убедительной форме показали, что при вливании соляной кислоты в полость двенадцатиперстной кишки в слизистой оболочке последней вырабатывается гормон кишечный секретин, который гуморальным путем действует на поджелудочную железу и вызывает секрецию ее сока (эти опыты были воспроизведены и подтверждены в лаборатории Павлова). Павлов считал, что наряду с гуморальным механизмом известную роль играет и нервный механизм.

В лаборатории Павлова было показано, что рецепторы ротовой полости и двенадцатиперстной кишки, раздражением которых можно вызвать рефлекторную секрецию сока поджелудочной железы, также обладают специфической возбудимостью к различным по роду пищевым продуктам и химическим веществам. Обусловленная этими рецепторами приспособительная изменчивость рефлекторной секреции сока поджелудочной железы находит свое выражение не только в колебаниях общего уровня и хода секреции (рис. 7), но и в изменении ферментативного состава сока — на хлеб выделяется сок, богатый ферментом, расщепляющим углеводы, на молочные продукты — сок, богатый ферментом, расщепляющим жиры, на мясо — сок, занимающий промежуточное место по своим ферментативным свойствам. Эти данные первоначально подвергались сомнению со стороны некоторых французских исследователей, но затем в принципе подтвердились одним из них (А. Фруин). Примечательно, что если для животного устанавливается какой-то односторонний режим питания, скажем, продолжительное время в его диете превалирует какой-то один из основных пищевых продуктов — белки, жиры или углеводы, то со временем происходит приспособительное усиление ферментативной активности сока поджелудочной железы именно по отношению к превалирующему в диете сорту пищевого вещества. Это уже особая форма проявления приспособительной изменчивости функций пищеварительных желез, также выявленная и изученная первоначально в лаборатории Павлова.

Основные исследования Павлова и его сотрудников по физиологии пищеварительной системы касаются слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, двигательной активности области желудка и двенадцатиперстной кишки. Выше было показано лишь самое главное из установленных ими новых фактов, к тому же в весьма конспективном изложении: многие другие новые и ценные факты по физиологии этих органов, интересные преимущественно для специалистов, были опущены. По тем же мотивам я не счел целесообразным также приводить результаты их исследований по физиологии других органов пищеварительного тракта, по другим вопросам пищеварения. Ограничусь лишь упоминанием о некоторых наиболее существенных из этих результатов.

Рис 7. Ход секреций поджелудочного сока по часам при кормлении мясом, хлебом и молоком (по Павлову)

Следует считать крупным событием в науке открытие Павловым так называемой энтерокиназы — первого образца «фермента—ферментов». Он выделяется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и не играет непосредственной пищеварительной роли, а преобразовывает неактивный профермент трипсиноген панкреатического сока в активный фермент трипсин, который и расщепляет белки. Это принципиально важное открытие Павлова послужило основанием нового направления работы в науке об энзимах; большинством ученых вслед за этим было выявлено много других биологически активных веществ этого рода, имеющих отношение к другим ферментам растительного или животного происхождения и известных под названием киназ или коферментов. Кроме того, Павлов с сотрудниками установил в экспериментах на собаках с хронической фистулой общего желчного протока, что выход желчи в кишечную полость происходит только при приеме пищи, к тому же по-разному, на разные сорта пищи и в общем с таким же ходом, как и выделение панкреатического сока. Павлов считал, что основное назначение желчи — это активация липазы (фермента, переваривающего жиры) панкреатического сока и нейтрализация кислого желудочного содержимого, выброшенного в двенадцатиперстную кишку. В лаборатории Павлова установили, что разного типа механические стимуляции слизистой оболочки тонких кишок вызывают разного типа секреции кишечного сока.

Внимание Павлова привлекали также вопросы двигательной деятельности пищеварительного тракта.

Он и его сотрудники установили, что движения желудка и эвакуация его содержимого в двенадцатиперстную кишку строго контролируются рефлекторным путем со стороны последней. Например, наличие в ней кислого содержимого сильно тормозит эту эвакуацию, а щелочная реакция этого содержимого ускоряет ее. Этот факт в последующем был подтвержден Дж. Томасом и другими, хотя они (одновременно показали, что первоначальные представления Павлова о механизме названного рефлекса соответствуют действительности не полностью. (Павлов приписывал главную роль рефлекторному открытию и закрытию при этом пилорического сфинктера. Оказалось, главная роль принадлежит в этом деле изменению уровня общей двигательной активности желудка в целом.)

В лаборатории Павлова были впервые выявлены и изучены так называемые голодные сокращения желудка и тонких кишок, сопровождаемые периодическим усилением выделения кишечного сока, панкреатического сока и желчи. В последующем эти исследования с успехом развивали Кеннон, А. Карлсон и другие исследователи, не только в экспериментах на животных, но и в клинических наблюдениях за человеком.

В заключение следует отметить, что богатый и многообразный экспериментальный материал относительно нервной регуляции деятельности основных пищеварительных желез и приспособительной изменчивости этой деятельности Павлов обобщил и осветил с позиции материалистического миропонимания и эволюционной теории. Он считал, что секреторная иннервация особенно важна и совершенна применительно к слюнным железам, и это обусловлено тем, что слюнные железы — начальное звено всей системы — находятся на стыке с многообразными воздействиями внешнего мира и должны реагировать на эти воздействия первыми, к тому же по-разному, быстро и четко, что возможно только при помощи рефлекторного механизма. В деятельности второго и наиболее важного звена системы — желудка — роль секреторной иннервации и рефлекторного механизма также остается весьма важной и осуществляется в виде двух видов рефлексов: из ротовой полости и других отдаленных от желудка рецепторов и из полости самого желудка. Но здесь вступает в строй и другой механизм стимуляции и регуляции процесса секреции желудочного сока — гуморально-гормональный. В деятельности более отдаленного от внешнего мира звена системы — поджелудочной железы — роль рефлекторного механизма становится слабее, но зато роль гуморально-гормонального механизма возрастает. В деятельности последующих звеньев системы — печени, кишечных желез первый фактор практически перестает играть заметную роль, а второй становится господствующим.