Чтение онлайн

Климат – это ещё один физический фактор, который оказывал влияние на образ жизни представителей биоты прошлого. Изменения климата происходят по многим причинам, но размер и топография массивов суши наряду с характером ветров и океанскими течениями оказывают на градиент солнечной энергии, простирающийся от экватора до полюсов примерно такое же влияние, как озоновые слои и положение континентов. Поскольку возможно установить корреляцию большинства этих факторов с изменениями, вызванными тектоникой плит, из этого следует, что на протяжении мелового периода имели место некоторые колебания климата. В целом, однако, меловой период, как полагают, был значи-

Рисунок 8. Эта карта иллюстрирует предполагаемое положение континентов на тот момент, когда янтарь отлагался в Канаде (звёздочка) в позднемеловую эпоху. Предполагаемые пространства суши изображены белым цветом, океаны – светло-серым, эпиконтинентальные моря – тёмно-серым, а чёрные линии очерчивают современные контуры континентов. Пунктирные линии показывают предполагаемые тропический, субтропический и тёплый климатические пояса на суше. Покрытые точками области показывают горные цепи. (С изменениями из Smith и др.9 для палеобереговых линий и Vakhrameev10 для климатических поясов, на основе распределения ископаемых остатков растений.) Горизонтальная и вертикальная линии пересекаются в точке с координатами 0o долготы и широты.

тельно теплее, чем в наши дни, и маловероятно, что на протяжении большей части тех 80 миллионов лет имели место температуры ниже нуля. В арсенале различных дисциплин имеются методы получения информации о климатических условиях прошлого, вроде выявления распределения чувствительных к климатическим условиям минеральных отложений на поверхности земли или исследования распределения биот прошлого, показывающих специфические температурные предпочтения. Поскольку наши три местонахождения янтаря были обнаружены в угольных слоях, мы можем сделать вывод о том, что связанные с ними леса процветали в среде, условия в которой могли быть от сырых до влажных. Мы также знаем, что деревья араукарии, которые создали янтарь мелового возраста, в наши дни предпочитают преимущественно тропические и субтропические области влажного климата. Очертания, кончики, размеры и толщина ископаемых листьев часто указывают, росло ли растение в холодной, жаркой, влажной или сухой среде обитания. Используя эти характеристики, палеоботаник В. A. Вахрамеев создал фитогеографические карты, позволяющие провести границы климатических поясов мелового периода10 (рис. 6, 7, 8). Объединяя доступные данные, мы можем изобразить ливанские и бирманские местообитания, в которых образовывался янтарь, как пышный, тёплый и влажный тропический лес, где времена года отмечались исключительно количеством дождей, которые выпадали в течение каждого очередного месяца. Канадский янтарный лес процветал в зелёных влажных субтропических местностях, и за короткими умеренно тёплыми зимними днями следовали долгие, обжигающе жаркие летние дни. Все три леса росли вблизи моря, поэтому они испытывали влияние морских условий. Густой утренний туман, возможно, мешал видеть местным обитателям, окутывал деревья и оставлял на открытых поверхностях бусинки сконденсировавшейся влаги. Периодические циклоны, проносящиеся над обширными тропическими морями, несомненно, обрушивались на берега и приносили в леса разорение и опустошение.Перемены в географии и климате мира в течение мелового периода сопровождались изменениями во флоре и фауне. Причины появления новых видов растений и животных и вымирания других видов сложны. Упадок каждого отдельно взятого вида обусловливался уникальным набором причин и следствий, которые сплетались в сложную сеть наряду с конкуренцией и выживанием в своей среде обитания других организмов или даже целых биомов. Многие из этих биотических изменений были зафиксированы в ископаемых отложениях.

Биотические изменения

Когда свет раннего утра начал разливаться по раннемеловым небесам Ливана, ночные существа принялись искать укрытия.

Охотники и собиратели заползали под листья, забивались в трещины и пещерки, поднимались на вершины деревьев или торопливо зарывались в землю. В лесу ненадолго воцарился покой. Разгорающийся огонь восхода осветил почти чуждый растительный мир, весьма сильно отличающийся от того, который существует в наши дни.

Архаичные растения, которые покрывали землю в те времена, представляли собой преимущественно голосеменные вроде хвойных, гинкговых и саговников (рис. 9). Важнейшим с нашей точки зрения хвойным был бы янтароносный представитель араукариевых Agathis levantensis. Повсюду росли древние папоротники, печёночники, плауны, хвощи и листостебельные мхи. Цветковые растения, покрытосеменные, были редкими, крохотными и неприметными, и были представлены преимущественно разновидностями с примитивными цветками первичного типа. Экзотичные семенные папоротники сократились в численности до почти реликтовых элементов. Примитивные кустарники вроде Caytonia с семенами, охваченными купулой, и родственные цикадеоидеи с бочкообразными стволами, по которым были разбросаны репродуктивные органы, создавали странную, таинственную атмосферу пейзажа.Мир был незнакомым вечнозелёным местом, где по лесу плавали взвешенные в воздухе и разносимые ветром пыльца и споры – залог появления следующих поколений. Ещё не существовало никаких броских выставок ароматных цветков, которые украшали бы открытые местности пёстрым цветочным ковром или испещряли бы полог леса блистательными всплесками красок. Те немногие ископаемые остатки растений, которые были найдены в янтарном местонахождении, конечно же, не представляют всего разнообразия флоры, которое должно было существовать11-13. Здесь, в Ливане, и по всему земному шару обитали последние выжившие представители растительных сообществ, подобные которым к середине мелового периода исчезнут с лица земли.Состав флоры всей планеты уже стоял на пороге преобразований, потому что начали процветать покрытосеменные растения, и начался стремительный рост их разнообразия, конечной точкой которого станет их господство в растительном мире (рис. 9). Уже к середине мела были налицо существенные различия. Очевидным изменением на отрезке времени продолжительностью в 30 миллионов лет было появление в процессе эволюции новых родов и видов растений. Возникающие местообитания изобиловали хвойными более современного типа. В бирманских янтароносных араукариевых лесах душистые кедры касались ветвями стройных сосен, высокие секвойи росли рядом с изящными метасеквойями, а раскидистые кипарисы были соседями компактных можжевельников14-20. В подлеске по-прежнему доминировали папоротники (рис. 10) и плауны.Покрытосеменные растения, эти восходящие звёзды, теперь настойчиво конкурировали за место повсюду, и их растущее

Рисунок 9. В течение 80 миллионов лет мелового периода состав мировой флоры значительно изменился. Самым важным событием была радиация покрытосеменных растений. Она сопровождалась снижением разнообразия других групп растений. Буквы L, B и C показывают примерное время, когда процветали янтароносные леса из ливанских (L), бирманских (B) и канадских (C) местонахождений, и иллюстрируют в самых общих чертах соотношение между типами растений, которые могли существовать в данных местностях.

разнообразие явственно сопровождалась снижением разнообразия других растений18,348. Из буйной зелени выглядывали редкие группы изящных бледных цветков, а пальмовые орехи накапливались в подлеске вместе с шишками хвойных деревьев. Процветали, по меньшей мере, два злака (рис. 11), родственных современному бамбуку17, возможно, даже образуя постоянно разрастающиеся заросли, которые угрожали захватить обширные пространства, поросшие папоротниками и хвощами. Рогатиковые грибы и трутовики украшали собой гниющие стволы деревьев, а дождевики и негниючники благоденствовали на лесной подстилке91,345 (рис. 12, цветные таблицы 12A, 12D).К тому времени, когда стал образовываться канадский янтарь, леса, кустарниковые заросли и луга больше напоминали те, что существуют в настоящее время.

Рисунок 10. Кончик листа папоротника в бирманском янтаре.

Наши знания о растениях, произраставших в Альберте в течение кампанского века позднего мела действительно весьма обширны благодаря совместным усилиям многих палеонтологов, работавших десятилетиями21-27. Теперь в лесах, вероятно, совместно произрастали подокарпусы и смолоносные деревья каури (араукариевые). Количество покрытосеменных растений значительно увеличилось, и в это время некоторые из растений, произрастающих в северных широтах, почти наверняка были листопадными. Вопрос о размерах и габитусе тех древних цветковых растений, и о том, какой вклад они могли вносить в экосистему, открыт для обсуждения. Превратились ли некоторые из них к этому времени в деревья, или они лишь покрывали землю или представляли собой низкорослые кустарники? Как сказали Деннис Браман и Ева Коппельхас о позднемеловых ископаемых покрытосеменных Канады, «если у них был древовидный габитус, можно было бы ожидать находок крупных кусков фоссилизированной древесины. Однако в настоящее время древесина покрытосеменных растений неизвестна»21. Поэтому мы можем лишь строить предположения относительно того, какова была их роль в формировании ярусов этих лесов.Существует множество факторов, которые определяют, где будет расти растение, в том числе температура, доступность воды из-за осадков и испарения, тип почвы, дренирование, освещённость, географическая широта, ландшафт и высота над уровнем моря. На любом из янтароносных участков эти параметры менялись со временем, оказывая влияние на растения, которые могли процветать там непрерывно на протяжении ряда тысячелетий. И параллельно тому, как постепенно изменялись распространение и относительная важность растений различных типов на протяжении всего мелового периода, когда одни семейства, роды и виды

 Рисунок 11. Колосок примитивного злака Programinis burmitis в бирманском янтаре17.

Рисунок 12. Группа грибов-дождевиков в бирманском янтаре.

вымирали, а другие превращались в более современные формы, животные, которые использовали их в пищу и как укрытие, также претерпевали изменения.Мы знаем, что виды динозавров появлялись и исчезали. Фактически, за время от 25 до 30 миллионов лет, отделяющее одни отложения янтаря от других, фауна сменялась новыми видами и родами множество раз. Питер Додсон полагает, что один отдельно взятый вид динозавров существовал всего лишь от 1 до 2 миллионов лет, тогда как примерное время существования рода было в среднем около 7,7 миллионов лет28. Это означает, что фауна динозавров, возможно, сменялась целиком с каждой геологической эпохой, или примерно десять раз за весь меловой период29. Из-за высокой скорости смены видового состава, относительно немногочисленных местонахождений ископаемых остатков и всесветного распространения динозавров в течение продолжительного рассматриваемого периода времени для изучения доступны лишь немногие общие тенденции изменений30-32. К сожалению, хотя присутствие ископаемых остатков говорит нам о том, какая группа существовала в определённое время в конкретном месте, отсутствие других организмов не означает того, что в течение данного периода времени их не существовало.В меловой период в северном полушарии произошло постепенное изменение средних размеров тела растительноядных динозавров с гигантских многотонных колоссов, господствовавших когда-то в юрский период, на относительно некрупных и более быстроногих травоядных (рис. 13). Особенно сильно размножились и распространились орнитоподы. Возможно, в раннем мелу самыми известными среди них были игуанодоны, которые были весьма обычны в северном полушарии, а близкородственные орнитоподы бродили в это же время по южным континентам. Массивные анкилозавры, украшенные тяжёлыми спинными костными пластинами, инкрустированными множеством роговых бугров и шипов, и вооружённые булавовидным хвостом, стали заметным компонентом раннемеловой фауны в областях, когда-то составлявших Лавразию, но были редкостью в Африке. Стегозавры, эти снабжённые костными пластинами динозавры со смехотворно крохотными головками и двумя рядами шипов, торчащих в задней части их тел, вымерли или стали редкостью в ряде областей. В тех местообитаниях, где они сумели выжить, их присутствие, похоже, не было достаточно значительным. Мелкие пситтакозавры, примитивные рогатые динозавры с клювами, похожими на клюв попугая, стали успешной группой в Азии. Стада зауропод, крупнейших среди четвероногих травоядных, с несоразмерно маленькими головами, венчающими длинные шеи, телами размером с дом и ногами, подобными телефонным столбам, продолжали сотрясать землю неуклюжими шагами на просторах Южной Америки. Вес этих титанов длиной от 80 до 100 футов оценивается в 50 тонн. Однако в других уголках земного шара их можно было наблюдать всё реже и реже. К позднему мелу в северном полушарии начинают впервые появляться новые группы динозавров. И в это время мелкие пахицефалозавры, многие из которых обладали ярко выраженной толстой крышей черепа, окаймлённой рядами костяных бугров, и разнообразные цератопсы с рогами, костяными воротниками и непропорционально крупными головами присоединились к стадам бронированных анкилозавров и двуногих/четвероногих гадрозавров, которые могли достигать 40 футов в длину и весить более 4 тонн. Как ни странно, но оказывается, что на южных континентах сохранились главным образом раннемеловые типы динозавров.

Рисунок 13. Меловые травоядные динозавры, демонстрирующие их относительные размеры. Здесь показаны некоторые из морфотипов травоядных/всеядных динозавров, которые могли жить на одном или нескольких янтароносных участках или вблизи них. Крупнейшими из известных наземных животных были зауроподы. Их примерами были брахиозавриды (1) и титанозавриды (2), а также диплодоциды и цетиозавриды. Другие массивные четвероногие травоядные, но обладающие роговыми «клювами», включают стегозаврид (3), анкилозаврид (4), нодозаврид (5) и цератопсид (6). Группой мелких четвероногих динозавров были протоцератопсиды (7). Орнитоподы, размер которых варьировал от очень большого до сравнительно мелкого, ходили на двух, а иногда на четырёх ногах и также обладали клювовидными образованиями. Они включали игуанодонтид (8), гадрозаврид (9), дриозаврид (10) и тесцелозаврид (11), орнитопод промежуточного размера. Пситтакозавриды (12) были мелкими цератопсидами, которые, вероятно, ходили на задних ногах. Пахицефалозавриды (13) также ходили на задних ногах и варьировали по размерам от мелких до среднеразмерных.

По мере того, как травоядные из крупных и медлительных превращались в более быстроногих существ меньшего размера, а некоторые вооружились защитными рогами, хищники, которые питались ими, тоже менялись (рис. 14). Первая половина мелового периода была временем взрывного роста разнообразия теропод. Эти жестокие двуногие машины, питающиеся мясом, становились всё крупнее, и, если было возможно, всё более чудовищными. В северном полушарии появились дейнонихозавры, вооружённые огромными серповидными когтями. Представители этой группы включали дромеозавров и троодонов, которые обладали относительно крупными мозгом и глазами, и были снабжены поднимающимися вторыми пальцами задних лап, заканчивающимися изогнутыми когтями, которые могли выбрасываться вперёд, чтобы резать своих жертв. Теризинозавры, также принадлежащие к этой группе, но явно ограниченные Азией*, не просто были большими, но вдобавок каждая их передняя лапа заканчивалась тремя ужасающими, напоминающими косу когтями.

* Остатки теризинозаврид найдены и в Северной Америке, причём ещё до выхода в свет данной книги: в 2001 г. в Нью-Мексико был обнаружен Nothronychus. Но следует помнить, что, несмотря на родство с хищниками, теризинозавры были растительноядными животными. – прим. перев.

Рисунок 14. Меловые тероподы, демонстрирующие свои относительные размеры. Этот рисунок иллюстрирует некоторые из морфотипов теропод, которые могли часто встречаться на одном или нескольких участках янтароносных лесов. Тероподы были группой двуногих динозавров, которая объединяла свирепых хищников, а также включала всеядных, насекомоядных и, возможно, даже травоядных животных. Они варьировали в размерах от существ не крупнее курицы до животных длиной сорок футов. Некоторые были мелкими существами, вооружёнными острыми зубами и загнутыми когтями, вроде целурид (1) и дейнонихозавров типа дромеозаврид (2) и троодонтид (3). Они считаются быстроногими охотниками, которые передвигались стаями. Другими тероподами размером от мелких до средних, но с беззубыми клювоподобными образованиями, были овирапторы (4), гарудимимиды (5) и орнитомимиды (6). Все они напоминали современных бескилевых птиц. На суше главенствовали крупные тероподы. Спинозавриды (7) были уникальны тем, что имели кожный парус, который поддерживали высокие отростки вдоль позвоночника. Абелизавриды (8) обладали высокими мордами и плоскими рогами над глазами. У теризинозаврид (9) были длинные передние лапы, и, судя по типу их зубов и клюву, они, вероятно, были травоядными. Самые известные из всех теропод, тираннозавриды (10) являются воплощением образа плотоядного верховного хищника мелового периода.