Чтение онлайн

* Musca vetustissima – прим. перев.** Musca autumnalis – прим. перев.

Без труда можно представить себе, что подобные жуки составляли санитарную службу для больших стад травоядных динозавров. И насколько же монументальной должна быть их работа! Жуки-копрофаги узнаваемого облика эволюционировали, по крайней мере, уже в юре, когда в Европе в это время возник Geotrupoides, и этот род также обитал в Азии в мелу35,107. В целом навозные жуки слишком крупные, чтобы слишком часто оказываться в янтарной ловушке, и большинство их окаменелостей происходит из осадочных пород.Ряд видов меловых пластинчатоусых жуков мог питаться помётом динозавров108. Личинки неопределённых взрослых пластинчатоусых жуков из бирманского янтаря (цветные вкладки 1A, 1B), скорее всего, могли развиваться на фекалиях динозавров. Эти взрослые особи были связаны с плодовыми телами рогатикового гриба, также сохранившимися в янтаре91, и это позволяет предполагать, что они прилетели в данное место для кормления – типичное поведение взрослых навозных жуков106.Конечно, несколько видов жуков-копрофагов, которые избежали сохранения в ископаемом состоянии, или ещё не были обнаружены, ожидали неподалёку, а затем пировали на помёте динозавров. Те же, которые были обнаружены, представляют три типа поведения, связанного с размножением, установленные у ныне живущих жуков-навозников, а именно: живущие в помёте, роющие норы и катающие шары*106. Жуки, представляющие тип живущих в помёте, кормятся, откладывают яйца и развиваются в экскрементах, совершенно не беспокоясь о постройке какого-либо гнезда. Жуки, роющие норы и катающие шары – это настоящие инженеры, потому что они создают для своего потомства камеры с запасом помёта. Строители нор роют сквозь кучу навоза шахты, которые уходят на различную глубину в земле под нею. Затем их превращают в гнёзда, набивая фекалиями, из которых лепятся шары-инкубаторы для развития личинок. Виды, скатывающие шары – это самые примечательные и наиболее известные из питающихся помётом жуков. Они берут порцию навоза, лепят из фекалий шар в несколько раз больше самих себя, прилежно откатывают шар подальше от источника навоза, роют нору и закапывают его в ней вместе с яйцам. Во всяком случае, ископаемые жуки вроде Geotrupoides и Cretogeotrupes, вероятно, были строителями нор, тогда как Proteroscarabeus и Cretaegialia могли жить прямо в помёте, а Holocorobius, возможно, катал шары.

* Эти группы навозных жуков соответствуют подсемействам афодиевых (Aphodiinae), навозников-землероев (Geotrupinae) и скарабеин (Scarabaeinae) в семействе пластинчатоусых. – прим. перев.

Хотя в наши дни в окружающем мире наблюдается очень мало гигантских травоядных рептилий, существует много крупных травоядных млекопитающих, и с точки зрения экологии слоны несомненно являются самыми крупными и, вероятно, самыми близкими для сравнения с динозаврами объектами, которые у нас есть. Слоны и некоторые крупные травоядные динозавры, вероятно, обладали общим типом ферментативной пищеварительной системы; и те, и другие питались разнообразными растениями, в том числе деревьями и кустарниками, и производили крупные куски помёта, состоящие из лишь частично переваренного влажного растительного материала. Взрослый слон, выделяющий до 22 фунтов навоза 17 раз в день, может произвести более 300 фунтов фекалий в сутки109. По сообщениям, до 16000 навозных жуков устремлялось к небольшому 3-фунтовому куску испражнений, ползая туда-сюда и спеша урвать свою долю110.Экология уборки экскрементов в далёкий меловой период, вероятно, не слишком сильно отличалась от нынешней, но масштабы деятельности явно были значительно больше. Стада динозавров должны были сопровождаться ордами жуков – так же, как это происходит в наши дни у слонов111,112. Чтобы высчитать методом экстраполирования, сколько твёрдых отходов предположительно производили самые крупные из известных динозавров, давайте сравним зауропод с африканским слоном. Взрослый самец слона весит около 6,5 тонн, тогда как вес самки может превышать 3 тонны. Сопоставьте это с оценками веса от 55 до 100 и более тонн для самого крупного из зауропод113,114. Даже если взять самое нижнее значение шкалы, это всё равно делает их в 9 раз больше, чем самец слона, и в таком случае они могли выделять значительно больше полутора тонн экскрементов в день. Затем представьте себе, что зауроподы, подобно слонам, часть времени или постоянно путешествовали группами.Мы знаем, что размер стада слонов изменяется в зависимости от времени года, когда родственные особи собираются вместе во влажный сезон, образуя группы из 50 животных или более. Кажется маловероятным, что такие большие скопления могли быть в порядке вещей у зауропод уже просто из-за ограниченного количества доступного корма, необходимого для поддержания их жизни. Но даже если в стаде было лишь 10 особей, это всё ещё означает минимум 15 тонн испражнений, разбрасываемых следом за ними день за днём. Конкретное количество одних лишь жуков, перерабатывающих такой чудовищный объём конечного продукта, почти невозможно себе представить; возможно, это число порядка 200-250 миллионов особей. Конечно, многие из зауропод были размерами всего лишь со слона и, вероятно, так же образовывали большие стада. Слоны национального парка Цаво производят 1500 тонн навоза в день, возможно, в сопровождении 24 миллиардов жуков!Самым крупным описанным копролитом динозавра был копролит, предположительно принадлежавший огромному тероподу Tyrannosaurus rex, длина которого составляла 17 дюймов (43 см)115. Анализ показал, что эти тероподы глотали куски костей вместе с плотью своих жертв, но никаких свидетельств в пользу наличия сопутствующих насекомых не было. Однако другой большой копролит динозавра, один фут в окружности и почти такой же высоты, нёс на себе норы жуков-навозников116. Окаменелый навоз состоял преимущественно из непереваренных остатков хвойных. Это открытие показывает, что специализированная копрофагия уже чётко оформилась во времена господства динозавров.Все те виды жуков, что были связаны с динозаврами, конечно же, вымерли к настоящему времени. В наши дни большинство навозных жуков предпочитает помёт млекопитающих, а не рептилий, вероятно, из-за того, что в окружающем мире существует очень мало травоядных рептилий, и они не производят такого количества отходов, какое мы видим у травоядных млекопитающих. С помётом хищников связано меньше жуков-копрофагов, чем с помётом травоядных. Экскременты травоядных, вероятно, выглядят предпочтительнее из-за высокого содержания влаги и обилия частично переваренного растительного материала, который в изобилии снабжает личинок жуков питательными веществами.Есть, однако, несколько жуков-копрофагов, которые проявляют склонность лакомиться фекалиями рептилий, возможно принесённую из отдалённого прошлого. Некоторые из них разыскивают помёт растительноядных существ вроде наземных черепах и игуан117,118. В Турции одно такое насекомое питается только экскрементами наземных черепах119, и сходные ассоциации складываются при участии жуков Copris и Onthophagus в Алабаме, Mиссиссипи, Флориде и Южной Каролине120,121. Взрослые особи ищут норы и гнёзда черепах-гоферов и откладывают свои яйца в почву под ними. После выхода из яиц молодь кормится черепашьим помётом122. Выглядит весьма вероятным то, что такие взаимоотношения могли возникать под гнёздами гадрозавров и других динозавров. Поскольку есть данные, дающие возможность предполагать, что некоторые динозавры-родители кормили свой молодняк в гнезде114, накапливающиеся отходы могли быть источником пищи для жуков.Пластинчатоусых жуков привлекает помёт плотоядных рептилий. Два из них разыскивают фекалии обыкновенного удава в тропической Америке117, а свежий помёт ящериц привлекает другие виды в Коста-Рике123. Поэтому нетрудно представить себе, что жуки далёкого прошлого в мезозое также размножались в помёте плотоядных динозавров вроде T. rex. Навозные жуки – это не единственные специалисты по разложению отходов, которые могли бы быть связанными с помётом динозавров. Мы знаем, что в настоящее время они конкурируют с мухами. Хотя навозные мухи выглядят менее броско, нежели жуки, они представляют собой очень разнообразную группу, способную размножаться в фекалиях животных любого типа105. Некоторые формы, характерные для коровьего навоза и представленные в меловом янтаре – это мухи-горбатки (Phoridae) (цветная вкладка 1D), бабочницы (Psychodidae), мошки и грибные комарики. Поскольку для них характерно выведение личинок в экскрементах с высоким содержанием влаги, они не прокладывают тоннелей, которые не разрушаются и позже могут сохраниться в ископаемом состоянии. Если не считать находок сброшенных личиночных шкурок, которые достаточно трудно обнаружить даже в современном помёте, почти невозможно найти свидетельств деятельности мух в копролитах. Хотя сильно хитинизированные куколочные оболочки могли бы быть хорошими кандидатами на сохранение в ископаемом виде, личинки мух выползают из навозной кучи, когда готовы к окукливанию. Поэтому их куколочные оболочки не сохранились бы вместе с образцом копролита. Из-за этого янтарь остаётся главным источником подтверждения существования питающихся помётом мух в меловой период.Навоз посещает целый парад иных беспозвоночных. Многие из них – неспециализированные формы вроде ногохвосток, земляных червей, термитов, тысяченожек, клещей и мокриц, которые предпочитают его сухим и старым. Чтобы сделать картину ещё сложнее, добавим, что целые армии членистоногих приходят туда, чтобы охотиться на едоков помёта или паразитировать на них. Они включают паразитических ос, хищных мух-горбунок, львинок, журчалок, жуков-стафилинов (цветная вкладка 1C) и других; все они образуют единый деятельный конгломерат в мире навоза.Более того, помимо наличия конкурентов и паразитов, присутствие которых заставляет побеспокоиться, существуют и позвоночные хищники, которые обожают лакомиться насекомыми из навоза. В конце концов, их медлительная природа делает их лёгкой добычей, особенно, когда они оспаривают друг у друга свежий кусок навоза. В наши дни жуков в слоновьем помёте поедают различные млекопитающие и птицы. Конечно же, в меловой период существовали динозавры, которые кормились подобными насекомыми.Помимо уборки навоза, насекомые играют важную роль в избавлении мира от мёртвых животных. Просто переверните чайку на пляже или белку на обочине дороги – и вы увидите насекомых проедающих ходы в мёртвом животном, превращая разлагающуюся плоть в массу быстро развивающихся копошащихся мушиных личинок. Труп на разных стадиях разложения последовательно привлекает различных насекомых. Фактически время появления насекомых на трупе настолько точно соотносится со степенью разложения, что судебных энтомологов часто привлекают для того, чтобы использовать стадии развития насекомых для установления времени смерти124. Мухи – это первые, кто появляется на сцене. Их молодь особенно терпимо относится к гнилой, полужидкой пище, имеющейся в её распоряжении на ранних стадиях разложения, тогда как жуки обычно появляются через какое-то время после того, как труп высыхает.Какой была бы последовательность событий после смертельной атаки Tyrannosaurus rex на раненого цератопса? Гигантское травоядное, весящее 3 тонны, вероятно, снабдило бы пищей разнообразных мелких динозавров после того, как T. rex закончит кормиться тушей. Но даже пока T. rex ещё кормился, насекомые уже были на сцене и начинали свою работу. Они роились над свежей плотью и кровью, взлетая с жужжанием, когда приближались режущие зубы T. rex, но только лишь для того, чтобы дождаться момента, когда его голова отодвинется обратно. Мухи, вероятно, садились на испачканные кровью морды теропод и искали частички мясной пищи. Несомненно, тела динозавров привлекали большое количество мух и жуков, многие из которых были предками тех, кто встречается сегодня на мёртвых позвоночных, в том числе на рептилиях.Во время исследования насекомых-некрофагов, привлечённых мёртвой кожистой черепахой во Французской Гвиане125 грифы урубу запустили процесс, первым делом выклевав глаза мёртвой рептилии. Получившиеся при этом открытые раны привлекли серых мясных мух (Sarcophagidae) и падальных мух (Calliphoridae). Последующие повреждения, наносимые грифами урубу, привели к появлению ещё большего количества ран, которые на сей раз привлекли мух-цветочниц (Anthomyiidae) и настоящих мух (Muscidae). Ночью появились и кормились мясом на туше тараканы (цветная вкладка 6D). Мёртвые и умирающие динозавры, несомненно, привлекали насекомых этих же самых типов. Мы знаем, что падальные мухи, которые являются одними из самых обычных насекомых-некрофагов нашего времени, возникли в мезозое35,126 и, должно быть, так же откладывали яйца вокруг глаз, ноздрей и ртов мёртвых или умирающих динозавров.Бабочницы (Psychodidae) – это ещё одна группа, которая размножается на разлагающихся телах, особенно в тёплых и влажных условиях. Эти насекомые обычны в меловом янтаре и, вероятно, размножались в трупах динозавров бок о бок с другими группами двукрылых, таких, как мухи-горбатки и шароуски (Sphaeroceridae)124. Развивающиеся личинки мух могли привлекать хищных насекомых вроде муравьёв, которые снижали численность популяций мух, утаскивая их личинок в свои гнёзда, чтобы выкармливать потомство.После того, как труп лишался мягких тканей благодаря тем, кто появился на нём первыми, для уничтожения остатков на сцену выходит вторая группа насекомых. Самыми общеизвестными среди них являются жуки-кожееды (Dermestidae). И взрослые, и личинки лакомятся высохшими кожей и тканями и оставляют свои отметины на костях, которые служат им субстратом для устройства камер для окукливания. Кости Allosaurus fragilis из поздней юры Вайоминга несут на себе ямки, которые, как полагают, являются следами деятельности жуков-кожеедов, которые устраивали камеры для окукливания, откормившись высохшей плотью127,128. Повреждения были обширными – они появились, по меньшей мере, на 12% обнаруженного скелета.Кожеедов также считают виновниками появления ямок в двух костях верхнемелового Prosaurolophus из Монтаны129, а также отверстий от круглой до овальной формы, пробуренных в верхнеюрских костях зауропод и теропод из парка «Национальный Монумент Динозавров» в Юте. Эти последние следы бурения обнаружены почти на 40% скелетных остатков и опять же были истолкованы как камеры для окукливания. Исследование костей при помощи сканирующего электронного микроскопа выявило отметины в виде царапин, приписанные жвалам личинок. Очевидно, ямки образовались в период времени примерно от 4 до 9 месяцев после того, как динозавры умерли127. Похоже, нет такого объекта, который был бы слишком крепким для сильных жвал жуков-кожеедов. Эти инструменты вкупе с их сильным желанием строить норки для окукливания позволяют им проделывать тоннели в целом ряде твёрдых материалов, включая рога, копыта, известковый раствор, каменную кладку и даже свинец130. Кожеед из бирманского янтаря131 наверняка мог играть свою роль в переработке тел динозавров. Эти древние кожееды могли переносить ювенильные стадии паразитов динозавров из числа ленточных червей и нематод – так же, как они делают это в наши дни по отношению к птицам.

Пищевая цепь

В любой экосистеме цепь питания включает две трофических цепи в зависимости от того, что едят консументы. Есть те, кто живёт за счёт живого органического материала. Это наиболее известный путь, в котором поток энергии течёт через травоядных*. Другой путь объединяет те организмы, которые потребляют детрит, мёртвую или гибнущую органическую материю, где энергия передаётся через организмы, питающиеся продуктами разложения, известные также как детритофаги, биоредукторы, сапрофаги и падальщики. Почти во всех наземных местообитаниях доминирует детритная трофическая цепь. Оценки показывают, что 11% биоты образуют насекомые-сапрофаги132.Мир остаётся зелёным, потому что травоядные не съедают всех, или хотя бы большей части живых растений. Доля первичной продукции флоры, используемая потребителями растений, меняется в зависимости от экосистемы, составляя, по оценкам, менее 2% в тополевом лесу, 10% в солёных болотах и от 33% до 66% в страдающей от перевыпаса засушливой саванне. В целом общее значение по всему миру составляет, вероятно, около 10%, и примерно половина из этого возвращается в окружающую среду в виде фекалий66. Опадающие листья, увядающая трава и повалившиеся деревья вместе с отходами жизнедеятельности и телами животных также включаются в детритную трофическую сеть, где разлагаются организмами-сапрофагами. Насекомые делят это изобильное пиршество с грибами, бактериями и другими беспозвоночными вроде клещей, улиток, многоножек, нематод, земляных червей и ногохвосток.Детритофаги усваивают самое большое количество энергии в пищевых сетях, уступая только растениям – гораздо больше, чем любые травоядные прошлого и настоящего, в том числе динозавры. В ходе своей деятельности они возвращают питательные вещества в почву, чтобы их смогли использовать растения. Многие из сапрофагов, в том числе насекомые, стали частью пищевой цепи в качестве добычи для плотоядных животных.

* Пастбищная трофическая цепь. – прим. перев.

Важность этого преобладающего пути пищевой цепи зачастую упускается из виду, потому что она не выглядит очевидной. Крупные травоядные животные и хищники хорошо заметны, но именно на мелких организмах, в особенности на насекомых, в первую очередь лежит ответственность за каждодневное функционирование биома. Хотя некоторые динозавры несомненно были падальщиками-трупоедами, а другие, возможно, поедали фекалии травоядных, как это делают в наше время свиньи и кролики, они явно не былисущественным фактором в детритной трофической сети. В своё время они зависели от насекомых и других существ, перерабатывающих отходы, как мы зависим от них сегодня. Без организмов-сапрофагов, работающих над уничтожением отходов, мир задохнулся бы из-за накопления массы мёртвого растительного материала.Возможно, именно поэтому в наши дни термиты являются такой успешной группой животных. Будучи, вероятно, самыми важными насекомыми-детритофагами на планете, более 2300 видов этих существ при помощи внутренних симбионтов разлагают целлюлозу из древесины и растительных тканей. Их численность потрясает воображение, количество особей в одном гнезде может достигать 20 миллионов и даже больше, и к тому же в некоторых областях тропиков термитники занимают почти 30% поверхности почвы66. Об их успешности в деле разрушения человеческого жилья можно судить по миллиардам долларов ущерба, причиняемого ими каждый год в одних только Соединённых Штатах Америки.Так что динозавры получали и прямую выгоду от насекомых-сапрофагов, поскольку они были важным пищевым ресурсом для их молодняка и для мелких видов, и косвенную, потому что они обеспечивали источником пищи насекомоядных млекопитающих, рептилий и птиц, которыми они питались. Но что важнее всего, динозавры получали пользу от того, что насекомые-сапрофаги очищали и поддерживали в должном состоянии окружающую их среду.

10. Явление энтомофаги среди динозавров

Необычно крупный жук катил навозный шар, удаляясь от одной из многих куч фекалий, усеивающих истощённую перевыпасом травоядных равнину, когда внезапно подвергся нападению и был проглочен молодым орнитомимидом. Съев ещё нескольких злополучных взрослых насекомых, динозавр начал копаться по краям кучи высыхающих экскрементов, разыскивая сочных личинок навозных жуков, но те закопались слишком глубоко, и он отступил, чтобы попытать счастья в другом месте.Вдали от этого места, на окраине густого леса молодой пахицефалозавр ощипывал листву саговников, когда его взор привлекло внезапное движение. Крупный таракан, который отдыхал среди сухих листьев в основании толстого стебля, оказался на виду, когда растение было потревожено. Молодое животное наклонилось и схватило этот деликатес, который представлял собой концентрированную упаковку белка и жира, необходимого растущим животным. Решив поискать поблизости ещё, мелкое молодое животное сунуло голову поглубже в опавшие листья у основания растения. Когда несколько уховёрток выползли из своего теперь уже обнаруженного тайного укрытия, они также были проглочены. Дальше динозавр продолжил разгребать подстилку из растительного мусора, обнажая верхний слой почвы, и при этом выкопал нескольких земляных жуков, которые были добавлены к трапезе. Затем, убедившись, что в этом месте больше нет насекомых, он вновь переключил своё внимание на листья саговников, поскольку эти и другие растения составляли основную часть рациона этого всеядного существа.Другой крохотный динозавр искал добычу в журчащем ручье, методично переворачивая частично погружённые в воду камни и отлавливая личинок подёнок и веснянок. Его бурная деятельность вызвала водовороты, которые подняли в толщу воды личинок ручейников и коридалов, прятавшихся под камнями. Он поспешно пытался выхватить их из воды, прежде чем поток снесёт их вниз по течению. В конце концов, некоторое количество личинок мошек, массами собиравшихся по краям камней под самой поверхностью стремительно текущей воды, было оторвано от своих прицепок и проглочено. Водные насекомые встречались здесь в изобилии, и в прозрачной воде было несложно добыть себе хороший обед.

По всей вероятности, почти все динозавры, даже те, что считаются вегетарианцами, в действительности были всеядными существами в некоторые периоды своей жизни – наверняка во время стадии быстрого роста и ещё, возможно, в периоды формирования яиц. Вы можете спросить, как мы пришли к такому выводу, но даже в наше время охарактеризовать животное как травоядное, всеядное или плотоядное животное – это почти невозможная задача, поэтому мы полагаем, что это было справедливо и для динозавров. Немногие из позвоночных представляют одну из этих групп в чистом виде. Например, млекопитающие начинают свою жизнь, пребывая в зависимости от богатого белком источника пищи – молока матери. Плодо- и нектароядные птицы кормят своё потомство насекомыми, а поскольку многие насекомоядные птицы также поедают плоды и семена, большинство птиц можно рассматривать как всеядных133. Итак, и млекопитающие, и птицы начинают свою жизнь, поедая белки животного происхождения, и, хотя некоторые встают на путь превращения в травоядных во взрослом состоянии, в целом их можно классифицировать как всеядных существ. Поскольку некоторые палеонтологи рассматривают птиц как ныне живущих динозавров, принцип неизменности поведения заставляет признать, что всеядность была также обычной особенностью среди динозавров30,2. Также учёные продолжают обнаруживать, что значительное число животных, традиционно рассматриваемых в качестве травоядных или плотоядных, если предоставляется возможность, изменяет своим привычкам, особенно во времена изобилия или недостатка какого-то вида пищи.Некоторые животные употребляют в пищу самые неожиданные вещи. Например, известно, что олени, гиппопотамы, шимпанзе* и хомяки поедают мясо, а волки, медведи, барсуки и мангусты едят плоды. Список становится ещё более обширным, если посмотреть,

* Шимпанзе изначально не относились к специализированным травоядным, поэтому особого сюрприза тут нет. Также вполне ожидаема всеядность у многих грызунов. – прим. перев.

кто в животном мире в то или иное время глотает насекомых. В действительности же значительно проще было бы определить тех, кто этого не делает! В конце концов, поедание членистоногих не лишено смысла. Они являются самыми многочисленными животными, обитающими вокруг, и представляют собой всегда доступный источник белка. Вероятно, у динозавров можно было бы ожидать проявления такого же диапазона всеядности, какой наблюдаются у современных животных. Вероятно, многие травоядные динозавры и наверняка все хищные виды активно разыскивали и употребляли в пищу насекомых в годы своего роста. Насекомых можно расценивать как идеальные продукты-полуфабрикаты мелового периода.Позвоночные – это не единственные животные, пищевые пристрастия которых сложно отнести к определённой категории. Почти во всех семействах насекомых наблюдается в некоторой степени переход от растительноядности к хищничеству или наоборот. Иногда для личинок характерен один тип кормового поведения, а для взрослых особей – другой. Например, личинки комаров поедают растительные остатки и микроорганизмов, тогда как взрослые самки преимущественно сосут кровь. Почти все кровососущие двукрылые также используют для долгосрочного выживания сахар, получаемый от растений или от производящих нектар насекомых. Кузнечики и их родственники часто прерываются, чтобы съесть мёртвых или умирающих насекомых, а тараканы широко известны как насекомые, включающие в свой рацион вещества животного и растительного происхождения. Даже примитивные ногохвостки дополняют нематодами свой рацион из пыльцы и спор. Многие из клопов-слепняков нападут на других беспозвоночных, которых обнаружат на листьях. А личинки многих водных насекомых вроде ручейников употребляют пищу как растительного, так и животного происхождения, которой они пробавляются на дне прудов и ручьёв.

Пассивное поедание

Когда травоядные динозавры объедали папоротники, саговники и хвойные, они пассивно использовали в пищу вместе со своим кормом сотни, и даже тысячи насекомых (цветные вкладки 5B, 12C). Можно ли считать пассивное поедание насекомых гигантскими травоядными важным дополнением к рациону? Для начала мы считаем, что зауроподу, весящему 80 тонн и поедающему тысячи фунтов растений в день, вряд ли что-то дадут, скажем, несколько фунтов или около того случайно проглоченных жучков. Но стоит помнить, что помимо вполне очевидных белков, жиров и волокон насекомые содержат множество витаминов и минеральных веществ, которые можно считать полезными134. Белки, витамины, минеральные вещества, или даже хитин из случайно проглоченных насекомых, возможно, могли требоваться для поддержания существования жизненно необходимых кишечных симбионтов некоторых динозавров. Отсутствие насекомых в их рационе могло бы означать затруднённое пищеварение, слабое здоровье или большую подверженность болезням. Возможно, насекомые содержали компоненты, необходимые динозаврам для производства гормонов.С другой стороны, мы знаем, что в наше время многие насекомые накапливают яды из растений, и в меловой период они могли убивать или ослаблять здоровье динозавров, которые непроизвольно съедали их. В этом плане воздействие на динозавров пассивного употребления в пищу насекомых – это полностью умозрительные рассуждения, однако следует помнить, что любое действие, неважно, насколько незначительным оно кажется, не проходит без последствий. Даже если пассивное потребление динозаврами насекомых не оказывало выраженного действия на самих едоков, оно наверняка влияло на тех, кого поедают, и возможно даже, сокращало численность популяций некоторых растительноядных насекомых.Хотя у нас в Соединённых Штатах существуют строго контролируемые директивы, регламентирующие чистоту пищевых продуктов, люди, не подозревая об этом, глотают множество насекомых в приготовленных продуктах. Обед из спагетти, например, может содержать более семисот осколков и обломков частей тела членистоногих и всё равно считается пригодным в пищу в соответствии со стандартами Департамента сельского хозяйства США. Но это всё же заметно меньше, чем потребляет человечество в других частях света, и значительно меньше, чем потребляют травоядные животные прошлого и настоящего.

Активный поиск

Практически не приходится сомневаться в том, что насекомые представляют собой важный компонент пищевой цепочки мелового периода. Будучи консументами первого порядка, насекомые наверняка служили источником энергии для множества мелких животных, которые, в свою очередь, использовались в пищу более крупными животными, и так далее. Насекомые обеспечивали легко доступный источник крайне необходимого белка для недавно вылупившихся из яйца детёнышей динозавров выводкового типа, которые не получали питания от родителей.Мы полагаем, что, если не все, то многие молодые динозавры питались насекомыми. Насколько долго сохранялась у них эта зависимость, определить невозможно. Много видов крупных современных млекопитающих, в том числе люди, используют насекомых в пищу как случайное, или даже как регулярное дополнение к рациону. Некоторых из этих животных едва ли можно считать миниатюрными, когда медведи достигают веса в 800 фунтов, а свиньи – в 500 с лишним фунтов. Из этого следует, что динозавры подобного размера также включали насекомых в свой рацион независимо от того, были они плотоядными или травоядными. Важность насекомых и других беспозвоночных для любой пищевой сети трудно переоценить. Их часто забывают или отбрасывают из-за их размеров, но они составляют более половины всей биоты, и без них разрушилась бы значительная часть пищевой цепочки.Активный поиск насекомых динозаврами, возможно, происходил во множестве местообитаний. После гроз некоторые из них, вероятно, расхватывали сброшенных на землю жуков-листоедов и личинок молей, которые очищали от листвы разные растения. Можно легко представить себе, как длинные подвижные языки слизывают щитовок с веточек, и молодняк динозавров мог бы даже лакомиться сладкими выделениями, производимыми этими крохотными насекомыми, словно дети получают удовольствие от сладких конфет.Круглый год животные-подростки постоянно высматривали крупных членистоногих. Листогрызущие насекомые на папоротниках, хвойных и покрытосеменных служили лёгкой закуской, но здоровенные бескрылые палочники, огромные тараканы и гигантские хищники-богомолы представляли собой пищу получше. Конечно же, самыми многочисленными среди них были тараканы (цветная вкладка 6D), которые водились под камнями, в мусоре, вокруг куч навоза, на мёртвых животных и под ними, а также лазили по стволам деревьев. Их связь с мёртвыми животными и навозом также сделала их важными переносчиками таких паразитов динозавров, как простейшие и глисты, обитающие в желудке135. Крупные прямокрылые разного типа также были доступны для поедания и были, несомненно, превосходной пищей. Среди них были сверчки, кобылки, эумастациды, элканиды, веты и горные сверчки, или хаглиды. Последние кормились высоко на деревьях по ночам и добывать их было нелёгкой задачей для всех едоков, кроме древесных хищников. Одни из немногих оставшихся в мире представителей этого семейства кормятся на мужских шишках хвойных136. Самцы поют, чтобы обнаружить партнёров для размножения, но в меловой период их любовные песни, возможно, привлекали голодных динозавров.Сверчки и кузнечики (цветные вкладки 4A, 4B, 8A) могли представлять собой лакомые кусочки на протяжении всего мелового периода – их можно было искать на кормовых участках среди хвои хвойных деревьев, или же собирать с поверхности водоёмов, когда ветер сдувал их во время прыжка. Некоторые из меловых элканид50, напоминающих кузнечиков, в определённые времена года, вероятно, образовывали плотные популяции, полностью очищая растения от листвы (цветная вкладка 8A). Велика вероятность того, что они образовывали стаи – так же, как в наши дни делает саранча. Когда популяции достигали максимальной численности, различные динозавры, а также другие позвоночные и беспозвоночные хищники разыскивали их грандиозные орды.Искать медведок в почве, а вету и других гигантских сверчков* возле основания стволов древовидных папоротников, саговников, пальм и бамбука – такая задача бросает вызов способностям насекомоядных динозавров, но в настоящее время многие птицы и ящерицы успешно справляются с ней. А динозавры, которые научились раздирать стебли растений, могли отобедать крупными сочными личинками жуков и молей.Некоторый орнитомимиды и даже троодоны, возможно, собирали личинок водных насекомых, переворачивая камни в ручьях или оглядывая покрытое отложениями дно прудов. Отдельные лакомые кусочки вроде нимф подёнок, веснянок и стрекоз, особенно когда они выползают из своего дома в воде, чтобы шагнуть в наземный мир, представляют собой превосходную пищу. Точно так же, как люди собирают и едят личинок ручейников137, динозавры могли заниматься этим же самым миллионы лет назад (цветная вкладка 7C).Пруды снабжали закуской вроде гигантских водяных клопов и крупных водяных жуков, хотя могли бы сгодиться даже более мелкие клопы-гладыши и гребляки, если собрать их в достаточном количестве. Можно было неплохо перекусить разнокрылыми и равнокрылыми стрекозами, схваченными с кончиков стеблей камышей или, возможно, сбитыми в воздухе – в зависимости от индивидуальной быстроты и ловкости охотников. В некоторые времена года большие рои мошек и перистоусых комаров (Chaoboridae) собирались над озёрами и прудами, спариваясь и откладывая яйца, и в течение нескольких дней их тела накапливались вдоль берегов слоем толщиной в несколько дюймов. Даже если динозавры должны были рискнуть и пройти по вязкой грязи, чтобы собрать их, огромное количество этих крохотных насекомых явно оправдывало такие усилия. По краям болота росли ситниковые с листьями, покрытыми галлами, содержащими внутри популяции листоблошек (Psyllidae). Эти конкретные экземпляры ситника могли бы выбрать для поедания молодые ящеротазовые динозавры, которые до этого уже успели полакомиться клубнями и корневищами осок, поражёнными личинками молей и долгоносиков.

* Семейство Anostostomatidae. – прим. перев.

Если бродить от одного кормового участка к другому, всегда была вероятность встретить крупного паука или скорпиона. Эти паукообразные были бы таким же деликатесом, каким они являются в некоторых человеческих обществах137,138. Сложно сказать, могло ли жало скорпиона охладить пыл кого-либо из динозавров, но современные птицы и млекопитающие, похоже, не испытывают никаких трудностей, поедая их.В определённые сезоны многие насекомые собираются для спаривания или расселения, и их легко ловить. Так, хрущи, периодически роящиеся вокруг гибнущих деревьев гинкго, клопы-щитники, скапливающиеся на ветвях хвойных деревьев, и даже прыгунчики* (цветная вкладка 7B), собирающиеся среди крупных досковидных корней деревьев, вероятно, были желанны, возможно, даже ожидаемы динозаврами, а затем жадно пожирались ими.Периодические появления цикад, несомненно, привлекали внимание некоторых динозавров, когда их бурые личинки медленно ползли по стволам деревьев, или когда они трепетали своими крыльями, подсушивая их после сбрасывания тусклой шкурки. О присутствии этих довольно крупных насекомых, вне всяких сомнений, становилось известно всем, как только они начинали свой оглушительный скрежет. В это время, вероятно, ловкие динозавры схватывали их, ещё голосящих, с ветвей деревьев. Калории, которые эти насекомые накапливали за годы питания на корнях растений, обеспечивали хищников хорошим источником энергии.Насекомые, которые достаточно быстро размножаются на листве растений, могут образовывать популяции с достаточно высокой численностью, чтобы их можно было использовать в качестве пищи. Одну из таких групп составляют фонарницевые** (цветные вкладки 2A, 2B). Эти насекомые, обычно мелкие, часто красивой окраски и необычной формы, питаются соками растений и вместе с пенницами и цикадками, возможно, добавляли некоторое разнообразие к рациону мелких насекомоядных динозавров.

* Прямокрылые семейства Tetrigidae. – прим. перев.** Здесь и далее имеются в виду представители семейств, входящих в инфораотряд Fulgoromorpha в том числе собственно фонарницы, горбатки, носатки и ряд других семейств. – прим. перев.

Внезапное появление тысяч мерцающих пятнышек в небе сигнализирует о времени появления миллионов крылатых термитов. В различных культурах люди отмечают появление этих насекомых, и они, естественно, привлекали внимание динозавров. Термиты дают хорошую пищу, легко собираемую за короткое время. Опыт в употреблении термитов в пищу появился у меня, когда несколько лет назад я работал в Буркина-Фасо над проектом, финансируемым Всемирной Организацией Здравоохранения. Сильный ливень барабанил по жестяной крыше нашего жилища около десяти минут, а затем прекратился. Выйдя на улицу, чтобы подышать освежающим прохладным воздухом, который был после ливня, я с удивлением обнаружил тысячи крупных крылатых термитов, взлетающих буквально с каждого квадратного фута почвы везде, куда я только мог посмотреть. Повар уже таскал в одной руке ведро воды и с энтузиазмом хватал другой рукой трепещущих термитов. Когда ладонь была полна, быстрое движение запястья погружало беспомощных пленников в воду. Собрав нескольких сотен насекомых, повар обработал их, оторвав крылья от тел, и бросил всё ещё шевелящихся существ в кастрюлю с кипящей водой. Все люди из лагеря расселись вокруг и начали совать руки в общий котёл, вытаскивать плавающие мягкие тела из маслянистой воды и запихивать их себе в рот. Я некоторое время смотрел на замасленное насекомое, которое держал в руке, спрашивая себя о том, не могли ли симбионты из их кишечника образовать жароустойчивые стадии, и решил, что в действительности предпочёл бы их в жареном виде, но другие ели их с явным удовольствием.Свидетельства летописи окаменелостей подтверждают, что термиты существовали на протяжении всего мелового периода (цветная вкладка 7A). Те разгульные пиршества, возможность которых они предоставляли динозаврам, появляясь на поверхности, длились всего лишь по несколько часов и были периодическими событиями, случавшимися лишь несколько раз за весь год. Как же динозавры извлекали пользу из этих общественных насекомых в иное время? Многие типы троодонов, вероятно, пользовались своими крупными изогнутыми когтями, чтобы проламывать затвердевшие стены термитников. Их узкие морды хорошо подходили для того, чтобы просовывать их в проломленный термитник и схватывать мягкотелых рабочих особей. Приложив ещё немного дополнительных усилий, они смогли бы добраться до королевской камеры и найти самое желанное лакомство из всех – крупную царицу, настолько туго набитую богатыми белком яйцами, что она не способна двигаться. Конечно, термиты-солдаты не собирались бездействовать, когда в их жилище вторгался чужак, и они бросятся вперёд, чтобы вонзить свои огромные жвалы в губы мародёров. Те хищники, которым не хватало сил вломиться в термитник, могли просто ждать возле проломов, когда рабочие особи начнут свои ежедневные труды, а затем поедать их.Мы можем предполагать, что динозавры также ели муравьёв, которые существовали, как минимум, с середины мела (цветные вкладки 6A, 6B, 6C). Хотя их царицы не намного крупнее, чем рабочие особи, они содержат в себе мешочек концентрированных белков, и вероятно, что их поедали, когда они выползали из старого гнезда или искали новые места для основания гнёзд. В те времена некоторые из муравьёв могли устраивать гнёзда внутри живых или упавших и частично разрушенных деревьев. Те дромеозавры, которые предпочитали яйца, личинок или куколок муравьёв, должны были лишь разрушать гнёзда, чтобы добраться до их потомства. Если некоторые меловые муравьи жили в климатических условиях для которых характерен относительно длительный сухой период, хищники могли бы соблазниться ещё одним деликатесом, известным как муравьи-бочки, которые скрывались внутри гнезда. Раздутые тела этих рабочих особей служили в качестве вместилищ для сладкого материала, собранного фуражирами. В наши дни австралийские аборигены139, а также многочисленные птицы и млекопитающие затрачивают целые часы, выкапывая медовых муравьёв из их подземных жилищ.Хотя у нас пока нет никаких свидетельств того, что муравьи мелового периода использовали этот метод хранения пищи, в это время существовали тли и кокциды, выделяющие медвяную росу. Помимо немногочисленных цветов, значительная часть сахара, вероятно, поступала из выделений щитовок и тлей – представителей группы насекомых, которые в изобилии встречались на протяжении всего мела. Многие из этих маленьких сахарных заводов превращают соки растения в привлекательные продукты обмена веществ, которые предпочитают использовать в пищу многие из ныне живущих муравьёв. И они настолько важны для муравьиной колонии, что, когда новые царицы покидают свой дом в поисках нового крова, они часто забирают с собой одну из секретирующих сахар щитовок, чтобы гарантировать снабжение пищей своего потомства. И возникает вопрос: любили ли динозавры сладкое, как птицы и ящерицы в наше время56, и, если да, то получали ли они удовольствие, добыв из насекомых немного сахара вместе с белковой пищей?Разграбление муравьиных гнёзд было занятием, не лишённым сопряжённых с этим проблем с тех самых пор, как рабочие муравьи мелового периода обзавелись большим мощным жалом, которое, возможно, вводило болезненные яды, и они никогда не колебались, чтобы воспользоваться ими против кого-то, угрожающего их домам, в том числе против динозавров. Так что грабителям приходилось время от времени прерывать свои поиски пищи, чтобы смахнуть их с себя. Возможно, это раздражение действовало как средство устрашения и побуждало некоторых грабителей в скором времени решить, что терпеть такие страдания ради того, чтобы раздобыть чуть-чуть сочных муравьиных личинок, явно не стоит. Но, если несколько уколов жал не имели такого уж большого значения, то насекомоядные динозавры, предпочитающие поедать муравьёв, вероятно, просто вставали на муравейник и поедали его защитников, выбегающих из гнезда и массами собирающихся на их ногах. В тех случаях, когда муравьи жили на деревьях, рабочих особей, несомненно, схватывали прямо с листьев, веток и коры.А как же пчёлы? Когда мы думаем о пчёлах, мы думаем об общественных пчёлах, запасающих мёд, который так привлекает нас. Однако же огромное большинство видов пчёл – одиночные, как Melittosphex, и всего лишь запасают смесь пыльцы и нектара для своих личинок, а этого слишком уж мало, чтобы заинтересовать большинство позвоночных. Хотя сообщения о медоносных общественных пчёлах мелового периода ещё не подтверждены, примитивные безжалые общественные пчёлы, подобные тем, которые водятся в наши дни в тропиках, возможно, появились в позднем мелу, когда покрытосеменные растения уже занимали более заметное место в природе. Если эти небольшие пчёлы были распространены в природе, их прилёт и вылет из гнезда, весьма вероятно, замечались, и динозавры, возможно, даже следовали за рабочими особями, которые собирали и несли пыльцу в свои гнёзда, или же обнаруживали маленьких пчёл, забирающихся внутрь и вылезающих наружу через смазанные воском крохотные отверстия в стволах мёртвых стоячих деревьев или в земле. Хотя гнёзда, расположенные на вершинах деревьев, были вне досягаемости, те из них, что находились в основании ствола или в почве, были доступны для разграбления. Некоторые осторожные особи, возможно, засекали слабый гул, который издают эти пчёлы, и должны были лишь покопаться, чтобы найти заполненные мёдом ячейки сот в подземных гнёздах.Обнаружив места нахождения расплода, динозавры могли бы получить в награду множество съедобных радостей, в том числе большие восковые ячейки, содержащие пыльцу, нектар и мёд, а также меньшие по размеру, с яйцами, личинками и куколками. Эту смесь воска, сахаристого вещества и насекомых, вероятно, глотали очень быстро. Хотя у этих маленьких пчёл не было функциональных жал, они всё равно целым роем вылетали из своего гнезда, чтобы напасть на незваных гостей. Их основным орудием защиты были жвалы, и хотя они были мельче домовой мухи, они ползали по мордам грабителей, залезая им в ушные отверстия, ноздри и рты. Кроме укусов в места, покрытые слизистыми оболочками, некоторые из рабочих особей могли замазывать глаза своих противников зеленоватым воскоподобным материалом, ухудшая их зрение и заставляя их останавливаться и протирать свои глаза. Поскольку их жидкий тёмно-коричневый мед часто хранится вместе с более старыми запасами, которые подверглись ферментации и стали липкими137, по окончании трапезы динозавры-грабители, должно быть, испускали сильное зловоние.Кроме поиска гнёзд муравьёв, термитов или пчёл в старых стволах, динозавры наверняка разламывали на куски гниющие брёвна, чтобы собирать крупных сочных личинок жуков-рогачей, узконадкрылок и усачей – так же, как мы наблюдаем в наши дни у ворон, которые пользуются клювами, чтобы разламывать брёвна и добывать такую пищу. И пока они обследовали разломанные брёвна, в качестве источника пищи несомненно использовались личинки некоторых более мелких жуков вроде щелкунов, шипоносок (цветная вкладка 5D), пассалид и златок.Все динозавры могли поедать насекомых на той или иной стадии своего индивидуального развития, особенно когда росли. Мы можем предполагать, что те динозавры, которые во взрослом состоянии были главным образом растительноядными, пассивно потребляли большое количество насекомых вместе с кормовыми растениями, тогда как пожиратели насекомых и даже некоторые более крупные плотоядные виды постоянно питались ими на протяжении всей своей жизни.