Чтение онлайн

Еще одной причиной создания легких субстратов для кактусов в культуре является лучшая воздухопроводность и лучшее вентилирование этих смесей. В пластмассовых горшках при правильно скомпонованном субстрате корни равномерно пронизывают весь объем почвенного кома. При выращивании растений в глиняной посуде, даже при использовании легких субстратов, пристенная зона земляного кома вентилируется активнее и корни интенсивнее развиваются именно там. Это приводит к некоторому «простаиванию» центральной части субстрата, к изменению кислотности в ней. Наиболее простой способ обеспечения равномерного распределения корней в субстрате при культивировании кактусов в глиняных горшках является заполнение межгоршечного пространства крупным песком, битым кирпичом, мелким или битым керамзитом и т.п. с целью снижения интенсивности вентиляции в пристенной зоне. Другой путь, более подходящий для комнатной культуры — отказаться от глиняной посуды и использовать пластмассовые горшки.

Кактусы менее требовательны к составу атмосферного воздуха, чем большинство мезофитных растений. Однако в результате многих экпериментов было установлено, что такие органические растворители, как ацетон, дихлорэтан, продукты переработки нефти оказывают отрицательное воздействие на кактусы, прежде всего растворяя восковидный кутикулярный слой и обезжиривая клеточные стенки. Пары этилена и этилового спирта**, в больших количествах попадающие в ткани, являются причиной хлороза и отмирания участков эпидермиса и водозапасающей паренхимы, что в свою очередь ведет к гибели всего растения.

Замечено, что кактусы выдерживают значительные концентрации паров тяжелых металлов (свинец, ртуть и т.п.) и инактивируют их ионы в густой цитоплазме путем связывания в сложные соединения.

Вода является неотъемлемым компонентом жизнедеятельности всех живых организмов. Она входит в состав веществ, активизирует или тормозит физиологические процессы, растворяет питательные вещества, поддерживает форму клеток и всего растения и т.д. и т.п. Даже в семенах, находящихся в воздушно-сухом состоянии, количество воды достигает 12% от массы семени.

Разберем вкратце, как попадает вода в растения.

Возьмем два одинаковых сосуда и наполним их водой. Полностью заполним водой U-образную стеклянную трубку и, закрыв ее концы, аккуратно опустим в сосуды — получилась система из двух сообщающихся сосудов, при этом, что естественно, уровень воды в них стал одинаковым. Одновременно нальем в один сосуд анилиновые чернила, а в другой — такое же количество воды. Так как мы добавили одинаковые объемы — уровень жидкости в обоих сосудах остался выровненным и перетекание жидкости из одного сосуда в другой не произошло.

В начале эксперимента у нас имеется два сообщающихся сосуда с растворами разной концентрации: сосуд №1 — 100% чернил и сосуд №2 — 0% чернил. В том растворе, где концентрация растворенного вещества больше, количество воды меньше — и наоборот. Немедленно, после добавления в один из сосудов чернил начинается процесс выравнивания концентрации, вначале в пределах одного сосуда, а затем и во всей системе. Со временем цвет раствора в обоих сосудах становится одинаковым, т.е. чернил в каждом сосуде по 50% от первоначального количества.

В данном опыте чернила переносятся благодаря хаотическому броуновскому движению, диффузии. Что же происходит в клетке? В цитоплазме содержится гораздо меньше воды, чем в почвенном растворе. Сама клеточная стенка корневого волоска* представляет собой полупроницаемую мембрану. Вода и некоторые низкомолекулярные вещества способны проходить через нее. Молекулы с большой массой не могут это сделать, поэтому концентрация воды в клетке потенциально ниже концентрации воды в почвенном растворе, и молекулы воды, выравнивая концентрацию, стремятся проникнуть внутрь клетки. Если бы в нашем опыте удалось установить полупроницаемую мембрану в соединяющей сосуды трубке, то мы увидели бы, что со временем мембрана, испытывая давление, изогнется. Такое явление называется осмотическим давлением или «осмосом». Интенсивность поступления воды и низкомолекулярных веществ в корневые волоски определяется, прежде всего, количеством влаги в почве. При постепенном высыхании почвы, концентрация почвенного раствора повышается и скорость осмотического всасывания воды корневыми волосками снижается до нуля.

В биофизике интенсивность осмотического переноса веществ носит название «водный потенциал» и выражается в атмосферах (атм) или в мегапаскалях (МПа). Средняя величина водного потенциала в тканях кактусов равна 0,5 МПа или 5 атм (по Нобелю) — для сравнения, давление в шинах легкового автомобиля — около 2 атм. Величина водного потенциала почвы по отношению к корневым волоскам зависит как от количества выпавших осадков, так и от силы поверхностного натяжения, позволяющей воде смачивать поверхности и подниматься по капиллярам и, конечно же, от осмотического давления. Таким образом, величину водного потенциала в непосредственной близости от корневых волосков можно определить по формуле:

T = g + p — л

где T — водный потенциал почвы, g — сила, под действием которой вода просачивается сверху (сила тяжести), р — сила, под действием которой вода поднимается снизу (сила поверхностного натяжения) и л — сила, с которой вода проходит через клеточную стенку корневого волоска (осмотическое давление).

Как видно из приведенной формулы, два первых слагаемых в правой части уравнения описывают влагоемкость почвы, поэтому водный потенциал почвы можно определить как разницу между силами, удерживающими воду в почве, и силой всасывания корневых волосков. А так как сила всасывания всегда больше сил, удерживающих влагу, то в данном случае величина водного

* корневой полосок представляет собой клетку эпидермиса корня с вытянутым (иногда до 20мм) отростком.

Рис. 55. Отношение между количеством выпавших осадков и водным потенциалом почвы на глубине 10 см в корневой зоне Ferocactus acanthodes (по Нобелю, 1976).

Рис. 56. Суммарный график отношения между количеством осадков и водным потенциалом почвы в зависимости от месяца в северо-западной части пустыни Сонора (по Нобелю).

потенциала всегда будет несколько ниже нуля.

На рисунке показан график изменения водного потенциала почвы в зависимости от количества выпавших осадков. Исследования проводились в 1976 году в северо-западной части пустыни Сонора П.Нобелем. В качестве опытных экземпляров использовались растения Ferocactus acanthodes, в корневой зоне которых на глубине 10 см от поверхности брались пробы почы. На другом рисунке показаны суммарные графики выпадения осадков и водного потенциала почвы в этой же местности.

Для выравнивания концентраций между почвенным раствором и цитоплазмой требуется количество воды, во много раз превышающее объем клетки. Естественно, что безгранично в объеме клетка увеличиваться не в состоянии, этому препятствуют клеточные стенки, которые, стремясь сократиться, выталкивают воду из клетки, т.е. возникает давление, обратное осмотическому. Это давление называется тургорным давлением или «тургором». Тургорное давление поддерживает форму клетки, да и всего растения. При снижении тургора растение оседает, сморщивается.