Чтение онлайн

Ауксины синтезируются в апикальной меристематической ткани — в верхушке стебля и корня — и оттуда разносятся по всему растению. Движение этих гормонов всегда протекает по теневой стороне стебля, поэтому концентрация ауксинов там выше, чем на освещенной стороне, а т.к. ауксины стимулируют растяжение и деление клеток, ткани на теневой части стебля растягиваются и нарастают быстрее. В природе или при содержании кактусов в уличных теплицах и парниках стебель кактуса облучается практически со всех сторон благодаря дневной траектории передвижения солнца по небосклону. В условиях комнатного содержания кактусы, обращенные постоянно одной стороной к солнцу, изгибаются, теряют свою симметричную форму — именно током ауксинов по теневой стороне стебля объясняется его положительный фототропизм.

Начинающий кактусовод порой, наслушавшись «дельных» советов, превращает своих питомцев в кривобоких уродцев. Нет ничего страшного и вредного для кактусов, если их периодически поворачивать теневой стороной к источнику естественного освещения. Однако следует помнить, что, во-первых, на теневой стороне стебля из-за более быстрого роста тканей не успевает надлежащим образом сформироваться кутикула, ввиду чего повернутые растения вначале нуждаются в притенении. И во-вторых, кактусы не следует поворачивать при росте бутонов** и в момент цветения, т.к. цветочный побег ориентирован как раз по Солнцу и при нарушении его ориентации могут произойти срывы в физиологических процессах, что, в свою очередь, приведет либо к перерождению цветочного побега в вегетативный (детку), либо к быстрому завяданию цветка, либо к худшему опылению и плодоношению.

В настоящее время выделена из растительного материала и химически синтезирована целая плеяда ауксинов, таких как: нафтилуксусная кислота (НУК), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 4-хпорфеноксиуксусная кислота (4-Х), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (3,4,5-Т). 2-метил-4-хлорфеноксиуксусная кислота (2-М-4-Х) и некоторые другие производные уксусной кислоты***. Ауксино-подобным действием на растения обладает ванилин и кофейная кислота.

Наиболее же доступным гормоном ауксинового ряда является уже упомянутый гетероауксин или индолилуксусная кислота (ИУК). В чистом виде ИУК представляет собой белое кристаллическое вещество, розовеющее на свету. ИУК менее эффективна чем ауксин, но количество се в клетках гораздо больше. Исходным веществом для синтеза ИУК является аминокислота триптофан, освобожденная в результате разложения некоторых белков. Для успешного синтеза ИУК растительная клетка должна получить необходимое количество кислорода, света и благоприятную температуру. Однако избыточное количество ультрафиолетовых лучей снижает концентрацию ИУК.

Функции ИУК разнообразны и основаны на способности этого гормона стимулирован, деление клеток и активизировать процессы поглощения воды как извне корневыми волосками и некоторыми клетками эпидермиса, так и растущими клетками внутри растения.

Так как у растительных организмов нет такого разнообразия и специализации гормонов, как у животных, лимитирующим и регулирующим фактором их влияния на физиологические процессы является, прежде всего, их концентрация в клетках. На рисунке приведен график интенсивности роста отдельных органов растения в зависимости от концентрации гетероауксина.

Корни более чувствительны к содержанию ИУК, хотя дают меньший прирост, чем стебель. Сравнительно большие концентрации ауксина в верхушках побегов и корней обуславливают подавление роста меристемы боковых почек-ареол и тормозят ветвление корня. Такой эффект именуется «апикальное доминирование».

Рис. 64. Некоторые гормоны ауксинового ряда.

Рис. 65. Ускорение и замедление роста различных органов растений в зависимости от концентрации гетероауксина (по Н.А.Максимовой).

Апикальное доминирование носит приспособительный характер как ответная реакция растительного организма на условия внешней среды и закрепляется в генах. В большинстве случаев кактусы, обильно образующие боковые побеги и таким образом легко размножающиеся вегетативно, т.е. путем черенкования, не являются ценными коллекционными растениями. Как это ни покажется странным, но сложные для культивирования виды, не образующие или слабо образующие побеги-детки, наиболее ценятся коллекционерами. Хотя и из этого правила есть исключения. Одним из способов снятия эффекта апикального доминирования у трудно деткующихся кактусов, применяемым при вегетативном размножении, является удаление апикальной меристемы стебля. В основном, ауксины, выделенные в чистом виде или в виде солей, используют для стимуляции образования придаточных корней у черенков. В продаже имеется химически чистый гетероауксин и его калиевая соль, которая имеет более низкую активность по сравнению с ИУК.

хлорсодержащие феноксиуксусные кислоты применяются в сельском хозяйстве как гербициды, способствующие более быстрому росту сорных растений в предпосевной период, которые затем уничтожаются путем дискования и боронования почвы. ** одномолярная концентрация ИУКравна 175,2мг в 1 литре воды.

образование придаточных корней на стебле Trichocereus neolamprochlorus как ответная реакция на инъекцию НУК в смеси с ДМСО (238).

Фото 236 - 237. Влияние ауксиновых гормонов на стимуляцию корнеобразования у кактусов: клонирование Pediocactus bradyi на среде, содержащей 5,5 мг/л гетероауксина (236);

клоны Pediocactus bradyi (237), выращиваемые в течение девяти месяцев на средах с гетероауксином (слева) и без гетероауксина (по P.Clayton);

Применяя гетероауксинкалиевую соль, следует учитывать степень лигнификации древесной ткани центрального цилиндра черенков в месте среза: черенки с одревесневшим камбиальным кольцом замачивают в растворе гетероауксинкалиевой соли (200 — 250 мг/л) в течение 16 — 24-х часов; полуодревесневшие — при концентрации 150 — 200 мг/л в течение 12 часов; мягкие, травянистые замачивают 6 — 8 часов в растворе при концентрации 50 — 70 мг/л. Замачивание производят при температуре около +20 °С при рассеянном неярком свете, полумраке, что стимулирует открытие устьиц и повышает проницаемость раствора в проводящие ткани центрального цилиндра черенков за счет увеличения транспирации воды.

Для замачивания семян используют раствор гетероауксинкалиевой соли из расчета 70 мг на 1 л воды в течение 6 — 8 часов при +20 — +22 °С.

При пересадке кактусов, когда приходится удалять значительное количество больных или мертвых корней, корнеобразование можно стимулировать корневыми ваннами путем погружения растения по корневую шейку в раствор гетероауксинкалиевой соли из расчета 150 мг на 1л воды на 24 часа. В случае использования химически чистого гетероауксина приведенные концентрации растворов снижают на 30 — 40%.

По результатам экспериментов было установлено, что обработка кактусов раствором ИУК при концентрации 10 — 100 мг/л повышает скорость всасывания воды в 2 — 3 раза. А при замачивании семян в растворе с концентрацией 40 — 50 мг/л ИУК повышается их всхожесть.

Рис. 66. Некоторые гормоны гиббереллинового ряда.

Второй группой стимулирующих фитогормонов являются гиббереллины. В 1926 году Е.Куросава выделил из культуры гриба Gibberellafujikuroi вещество, стимулирующее рост клеток*. Однако, если вспомнить политическое состояние Японии в те годы, то можно понять, почему информация об этих гормонах получила широкое распространение лишь через два десятка лет. Из всех, а их известно около 60-ти, только 20 гормонов гиббереллинового ряда синтезируются в тканях высших растений, остальные являются продуктами жизнедеятельности грибов и микроорганизмов. Гиббереллины традиционно обозначаются символами «А» (в латинском написании) или «ГК» с соответствующим порядковым индексом.

Синтез гиббереллинов проходит в фотосинтезирующих тканях, в верхушках корня и стебля, в растущих зародышах, в растущих бутонах и цветах. Основа действия гиббереллинов обусловлена стимулированием роста клеток за счет увеличения их объема. Такой рост клеток и тканей называется «рост растяжением». Благодаря росту растяжением происходит прорастание семян, удлинение стебля**, рост бутона и открытие цветка, разрастание завязи. С другой стороны, гиббереллины подавляют как образование, так и рост корня, хотя относительный ток воды и питательных веществ через корень возрастает.