Чтение онлайн

Рис. 68. Повторение опыта Н.И.Якушки-ной по совместному влиянию ауксинов и кинетинов на культуру клеток вторичной меристемы (камбия) взятых от полугодовалых сеянцев Lophophora williamsii.

1 — рост каллюсной массы без заметной дифференциации клеток;

2 — активная дифференциация каллюсных клеток с образованием придаточных корней и началом утолщения корней у основания;

3 — активная дифференциация каллюсных клеток, в основном, с образованием стеблевой части кактуса со многими апексами и лишь незначительными корнями;

4 — очень медленный рост каллюса.

Центром синтеза цитокининов является кончик корня, оттуда эти гормоны разносятся по всему растению. Действие цитокининов обратно действию ауксинов: они снимают эффект апикального доминирования, активизируют рост вторичной меристемы — камбия. Меристема в зоне боковых ареол находится под постоянным воздействием этих двух групп гормонов. Интересно, что на боковую ареолу влияют ауксины, синтезируемые только в апексе стебля и цитокинины, образованные в апексах корней. Чем дальше ареола расположена от верхушки стебля, тем меньшее влияние на нее оказывают ауксины и большее — цитокинины. Как результат — подавляющее большинство деткующихся видов (за исключением кактусов с древовидной и кустовидной формой стебля) начинают образовывать боковые побеги в нижней части стебля. Если же ветвление происходит в верхней части стебля кактуса, то можно с уверенностью сказать, что ауксин-синтезирующая активность апикальной меристемы стебля снижена. Вызвать подобное явление можно и искусственным путем, а не только удалив апекс кактуса. Так апикальное доминирование может быть снято путем обработки точки роста стебля довольно высокими дозами кинетика (1 — 3 мг/л) при инъекции или нанесении ланолиновой пасты.

Цитокинины также задерживают старение растения, являясь, тем самым, антагонистами этилена, ускоряют процессы синтеза белка, стимулируют, как и гиббереллины, прорастание семян и повышают моторику корневой системы.

Однако говорить о полном противопоставлении цитокининов и ауксинов было бы неправильно. В ходе работ отечественных физиологов А.Л.Курсанова, В.И.Кефели, Н.И.Якушки-ной по культивированию меристемы на искусственных средах было установлено, что наибольшего проявления видимого роста тканей, органов, да и всего растения можно добиться лишь при комплексном применении этих гормонов.

Оптимальное соотношение цитокининов и ауксинов для размножения кактусов путем микроклонирования — 0,5 мг/л к 1,8 мг/л соответственно с отклонениями ± 3,1 — 7,3%. При таком сочетании прежде всего стимулируется развитие корневой системы, а затем и всего растения.

Говоря о гормонах-стимуляторах ростовых процессов, следует хотя бы вскользь упомянуть еще две группы гормональных веществ аналогичного действия: фузикокцин и драссиностероиды. Первый из них — фузикокцин — был выделен итальянскими учеными в начале 60-х годов из патогенного гриба Fusicoccum amygdali, вызывающего гниение персиковых и миндальных деревьев. Этот гормон связывается с мембранами растительных клеток, увеличивает их проницаемость, влияет на синтез белка. Действует фузикокцин аналогично гиббереллинам, но в отличие от последних, стимулирует рост корня и проявляет эффективность при концентрациях 680,8" 10 — 680,8*10"7г/л.

Брассиностероиды продуцирует патогенный гриб Cercospora arachidicola, но впервые они были обнаружены в пыльце рапса (Brassica rapus) — крестоцветного растения, родственного капусте, редису, свекле — за что и получили первую часть своего названия. Вторая часть — «стероиды» говорит о большой близости этих гормонов к стероидным гормонам животных и человека, в частности к половым, поэтому не удивительно, что брассиностероиды обнаруживаются в пыльцевых зернах, хотя в незначительных количествах. Эти гормоны обнаружены в вегетативных

Рис. 69. Фузикокцин и брассиностероиды.

Фото 247 - 250. Воздействие фузикокцина и брассиностероида на сеянцы кактусов: на фотографиях 247 (слева) и 248 (в центре вверху) — сеянцы Astrophytum capricorne в возрасте 5-ти месяцев, левый сеянец обработан фузикокцином. На фотографии 248 (вид сверху) видно изменение габитуса у обработанного сеянца (слева) по сравнению с типовым габитусом одновозрастного растения;

на фотографиях 249 (в центре внизу) и 250 (справа) показаны сеянцы Gymnocalycium pungens. На фотографии 250 (слева направо): трехмесячный сеянец из контрольной группы, трехмесячный сеянец, обработанный брассиностероном и восьмимесячный сеянец, выращенный по методу «тургорной разгонки» без гормональной обработки. Последние два сеянца сфотографированы сверху (фото 249) для показа изменения габитуса обработанного сеянца (слева) по сравнению с типовым габитусом одноразмерного растения.

органах и цветках. Брассиностероиды стимулируют деление и рост клеток, но также и синтез этилена — гормона старения.

При содержании кактусов в культурных условиях кактусоводу, за редким исключением, не приходится задумываться о торможении процессов роста отдельных органов и целого растения. Хотя иногда могут возникать некоторые проблемы, например, как прекратить рост и вытягивание стебля у видов, произрастающих в горах и начинающих расти уже при +10 °С. Поэтому было бы неверно не упомянуть о фитогормонах-ингибиторах физиологических процессов, так как они не только тормозят рост, но и влияют на созревание клеток, подготовку растения к экстремальным условиям (засуха, холод) и т.д.

Этилен — гормон старения. Он участвует в процессах созревания плодов, обуславливает покой почек. Образуясь в околоплоднике, этилен подавляет действие ауксинов, в незначительном количестве синтезируемых в семенах. Таким образом семена, как носители новой жизни, способны долгое время сохраняться при неблагоприятных условиях.

Для растений, как и для их семян, очень важен годовой цикл температуры, влажности, освещенности и т.п. При низких температурах у кактусов снижается интенсивность процессов видимого роста, растения переходят в состояние стагнации. Для семян, находящихся в воздушно-сухом состоянии, низкие температуры играют стимулирующую роль, способствуя ферментативному разложению крахмала и подготовке зародыша к прорастанию. Вот почему кактусам и их семенам необходим период покоя, однако при повышении концентрации этилена во внешней среде длительность этого периода во много раз сокращается (в некоторых опытах практически до нуля).

Этилен управляет стрессовыми реакциями, что особенно заметно у сеянцев и молодых растений. Интересно, что этот гормон стимулирует утолщение верхней и нижней части клеточной стенки, в результате чего при параллельном воздействии гиббереллинов клетка увеличивается в размере в экваториальной плоскости — таким образом можно сказать, что этилен вызывает рост клеток в ширину.

Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется в цитоплазме клеток. Это универсальный ингибитор подавляющего большинства биохимических реакций. Как и все фитогормоны, она транспортируется из мест образования в другие клетки, ткани и органы. Больше всего ее накапливается в зеленых тканях и в корнях. АБК активно координирует процессы роста, участвует в транспирации путем регулирования открытия и закрытия устьичных щелей, защищает растение от избыточных потерь воды и энергии.

Роль абсцизовой кислоты важна при созревании семян и поготовке их к отторжению от материнского растения. Чем меньше концентрация АБК в семенных покровах, тем меньше период сохранности семян. У кактусов далеко не всегда свежие семена попадают в благоприятные условия, часто ягода остается на растении по два-три года и более, поэтому период сохранности семян многих кактусов лежит в промежутке 2 — 5 лет. Однако, есть и исключения: семена кактусов из родов Ariocarpus, Roseocactus, Neogomesia сохраняют всхожесть в течение 30-ти лет, а семена многих Astrophytum sp.sp. теряют всхожесть уже через год.