Чтение онлайн

— из срезанного кусочка формируют кубик или многогранник. Прививают ареолы прямым срезом точно так же, как и сеянцы.

Ввиду того, что раневая поверхность по отношению ко всему «привою» получается огромной, прививать следует в условиях несколько повышенной влажности. Срезы делают быстро и после операции прививку помещают под колпак, а лучше — в банку и закрывают крышкой.

Срастание происходит довольно быстро, однако вегетировать ареолы начинают далеко не сразу. Одной из причин этого, по-видимому, является гормональный дисбаланс: ауксины из корня поступают в эту ареолу, как в апекс стебля, но у нее, с одной стороны, еще сохранилась «память» на тормозящее побегообразование действие ауксина, а с другой стороны, для деления клеток необходимы цитокинины, в меньшей степени транспортируемые от корней в апекс-ареолу. Поэтому обработка такой прививки кинетином или облучение ультрафиолетовыми лучами иногда пробуждает ареолу к вегетации.

Перейдем к рассмотрению физиологических процессов в зоне среза. Вспомним:

— камбиальное кольцо морфологически отделяет две структурные части стебля: внутреннюю

— сердцевину и наружную — кору (в данном случае — запасающую ткань);

— само же камбиальное кольцо тоже неоднородно. В центре его расположены клетки камбия

— однорядный слой клеток вторичной меристемы. Камбий дифференцируется вовнутрь в клетки ксилемы (древесины), наружу — в клетки флоэмы (луба).

Эти ткани образуют проводящую систему, объединяющую все органы растения. Стенки некоторых проводящих и механических тканей лигнифицируются, одревесневают. Но кроме специализированных клеток, представляющих собой различного рода ситовидные трубки, сосуды и т.п., в ксилеме и флоэме расположены сопутствующие клетки, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность специализированным тканям.

Проводящие клетки древесины не участвуют в процессе восстановления ткани в месте среза. Количество же паренхимных клеток в ксилеме относительно невелико и не может играть решающей роли при регенерации.

Сопутствующие клетки флоэмы принимают более активное участие в регенерации ткани, т.к. здесь происходит депонирование, отложение в запас крахмала, полиненасыщенных жирных кислот и т.п. У некоторых кактусов здесь же формируются млечники, вырабатывающие сок, богатый латексом, алкалоидами, ферментами, танинами.

В паренхиме сердцевины тоже откладываются запасы питательных веществ, а цитоплазма

Фото 395 - 396. Продольный срез прививки Parodia tilcarensis на Eriocereusjusbertii в зоне срастания, (коричневое включение в середине оставшейся каллюсной подушки — качественная реакция клеток на повышенную концентрацию ауксинов, о чем также свидетельствуют глубоко вросшие в привой ксилемные элементы подвоя.)

клеток запасающей ткани богата полисахаридами — углеводами, связывающими воду в коллоидные растворы, и продуктами фотосинтеза.

Все перечисленные ткани имеют четко дифференцируемые клетки, выполняющие специфические функции. Клетки вторичной меристемы — камбия обладают высокой регенерирующей способностью, при делении они образуют не только камбиальные клетки, но и клетки древесины и луба. Клетки камбия активно участвуют в формировании раневой меристемы — каллюса.

Попробуйте срезать кусочек эпидермиса. Если эта процедура будет проведена в относительно чистых условиях и на рану не попадут споры одного из гибберелловых грибов (Gibberella fujikuroi, G.zeae и т.п.) — клетки запасающей ткани вблизи поврежденного участка обезводятся, ткань подсохнет, а не разрастется за счет вновь сформированной массы клеток.

В случае же полного рассечения стебля уже через 1 — 3 дня, в зависимости от состояния растения, влажности и температуры воздуха, камбиальное кольцо покроется слоем клеток, закрывающим травмированные ткани стелы и хорошо видимым даже невооруженным глазом или при незначительном увеличении. Это и есть каллюс — образование из более или менее однородных клеток, мало дифференцируемых, интенсивно делящихся и весьма лабильных к изменению гормонального фона.

При срезании подвоя, на первом этапе, каллюсные клетки образуются, в основном, из клеток вторичной меристемы и немногих клеток древесной паренхимы, т.к. приток цитокининов, стимулирующих клеточное деление, идет от корня по ксилеме. При достижении достаточной концентрации этих гормонов начинают делиться и сопутствующие клетки флоэмы.

В стебле привоя цитокинины не синтезируются, но находятся в качестве привнесенных веществ в количестве, зависящем от его вегетационного состояния. В данном случае образование раневой меристемы определяется концентрацией цитокининов в зоне среза и притоком ауксинов, синтезируемых в апексе, по флоэмным элементам. Так как отток ауксинов из апекса идет по теневой стороне — затенение привитого растения способствует выравниванию их передвижения по всему камбиальному кольцу.

С другой стороны, ауксины, накапливаясь в нижнем срезе привоя, могут стимулировать образование придаточных корней, проникающих в ткани подвоя. У подвоя же ввиду непоступления ауксинов из апекса стебля в некоторых случаях активизируются боковые ареолы.

Однако при правильной прививке благодаря своевременной регенерации проводящих тканей транспорт гормонов восстанавливается. Вот почему при привитии немаловажно хотя бы сегментно совместить камбиальные кольца подвоя и привоя — это обеспечит более быструю регенерацию клеток флоэмы и ксилемы в комплексе подвой-привой.

Как уже отмечалось, каллюс способствует срастанию срезов, образованию проводящих элементов в месте привития. Чем активнее раневая меристема продуцирует клетки каллюса, тем успешнее произойдет единение привоя с подвоем. Для образования клеток каллюса необходим ряд условий:

— в раневой зоне должно создаться гормональное поле цитокининов и ауксинов в примерных концентрациях 0,2 мг/л : 3,0 мг/л соответственно*. Гормоны ауксинового ряда синтезируются в апексах стебля и корней. Цитокинины образуются в корне и могут подходить к зоне срастания, в основном, со стороны подвоя. В стебле активно вегетирующего растения цитокининовый фон соответствует приведенным требованиям. При привитии кактуса, находящегося в этом состоянии, некоторое количество цитокининов оттекает к раневой зоне. По мере возрастания концентрации цитокининовых гормонов в месте срастания начинается активная регенерация проводящих тканей. Если же растение, нуждающееся в привитии, находится в состоянии стагнации — уровень цитокининов в зоне срастания обеспечивается исключительно за счет подвоя, активности его корневой системы;

— кроме гормонального фона необходим определенный уровень пластических веществ, прежде всего углеводов. Поэтому желательно, чтобы подвой находился в состоянии вегетации и имел мощную корневую систему;

— факторы внешней среды: температура, влажность воздуха и субстрата должны обеспечить минимальную потерю влаги из открытых участков среза, но и не способствовать замоканию раневой поверхности. Наиболее важны параметры окружающей среды при прививке ареол и сеянцев в возрасте нескольких дней.

Разрастающийся каллюс покрывает срезанные участки стелы, его однородные клетки образуют утолщение — подушку и со временем начинают выполнять функции камбия — откладывать вовнутрь клетки ксилемы и наружу — клетки флоэмы. Причем, чем плотнее прижаты друг к другу срезы, тем меньше разрастается каллюсная меристема и тем меньше кривизна новообразованных проводящих элементов в зоне срастания.

Каллюсные клетки в незначительной степени (применительно к прививке кактусов) могут формировать паренхиму сердцевины и запасающей ткани. В основном же эти ткани не срастаются, а «склеиваются». На вертикальном срезе прививки в зоне срастания хорошо видна граница, образованная стенками травмированных клеток запасающей ткани и сердцевины. Транспорт веществ в местах соприкосновения этих тканей либо отсутствует, либо осуществляется осмотическим путем и его интенсивность определяется в первую очередь толщиной клеточных мембран и способностью растворенных веществ проходить через четыре «сложенных вместе» клеточные стенки, две из которых — «мертвые».