Чтение онлайн

Ввиду того, что мембрана большинства травмированных клеток потеряла активность, осмотический градиент переноса питательных веществ по клеткам запасающей и сердцевинной паренхимы находится в прямой зависимости от силы прижатия компонентов прививки друг к другу во время срастания.

Иногда в результате слабой фиксации камбиальные кольца срастаются не полностью, а лишь сегментно. При этом регенерировавший участок стелы со временем начинает играть роль всего камбиального цилиндра, значительно увеличивается пропускная способность проводящих тканей для обеспечения достаточного тока пластических веществ, гормонов и т.п. от подвоя к привою и наоборот.

Замечено, что при «неполном срастании» некоторые кактусы-привои, слабо деткующиеся или вообще не образующие деток при «полной» прививке или на своих корнях (Discocactus horstii, Neogomesia agavoides, Ariocarpus scapharostrus, Uebelmannia pectinifera, Leuchtenbergia principis и некоторые другие), начинают обильно формировать боковые побеги. Такая реакция не является правилом, но и не редка.

Конечно, влияние подвоя на привой, особенно при достаточной высоте стебля первого значительнее, чем привоя на подвой. Такие важные гормоны, как цитокинины, стимулирующие деление клеток, синтезируются в корне. В апексах корней образуются и ауксины. Снизу вверх передвигаются питательные вещества, да и продукты фотосинтеза, в основном, переносятся от подвоя к привою, т.к. в подавляющем большинстве случаев используется «ростовая» функция прививки.

На начальных этапах привития из каллюсной меристемы откладывается недостаточное количество клеток проводящих тканей, что вполне естественно, и приток необходимых веществ по сосудам ксилемы в зону срастания повышает тургорное давление в клетках, распирает срез подвоя, делает его выпуклым. В случае недостаточно сильного прижатия это приводит к разрыву тканей и отторжению привоя.

* гормональный баланс, стимулирующий образование каллюсных клеток, у разных видов и даже экземшшрое различен, однако сохраняется закономерность соотношения ауксинов и цитокининов в среднем 10:1. Более подробно об этом написано в глаае «Ростовые вещества».

При оптимальном давлении в зоне срастания и повышенной активности подвоя наблюдается прорастание каллюсной массы клеток, образованной, в основном, из клеток подвоя, внутрь стебля привоя. Если подвой срезан недалеко от апикальной зоны — наблюдается продолжение роста механических элементов его центрального цилиндра в длину и некоторое проникновение их через каллюсную меристему в ткани привоя. По мере активного роста, привой нарастает на подвой и степень врастания подвоя увеличивается.

При привитии медленно растущих кактусов на подвои с повышенной ростовой активностью (Pereskiopsis sp.sp., Hylocereus sp.sp., Selenicereus sp.sp., опунциевые подвои) в тканях привоя со временем над местом срастания образуются коричневые включения. Это не результат поражения патогенными грибами, т.к. в тканях не обнаружено гифов. Подобные включения образованы мертвыми клетками проводящих тканей, в основном, различных сосудов древесины.

Степень побурения механических элементов различна — от бледно-розовой до темно-коричневой. При микроскопическом исследовании видно, что вокруг включений образуется слой мелких клеток, отделяющих мертвые ткани от живых.

В 1988 году Г.Крастиня опубликовала статью «О несовместимости тканей при прививке кактусов», название которой говорит само за себя. В статье приводится теория о несовместимости соков частей прививки, что приводит к ее отторжению. Однако термин «несовместимость» в данном контексте охватывает довольно много явлений, поэтому требуется более конкретный подход к этому вопросу.

При изучении динамики образования коричневых включений автором этих строк было замечено, что наибольшее их количество наблюдается, во первых, на теневой стороне прививки и, во вторых, особенно много в случае привития на «подвои-насосы».

С другой стороны, при обработке черенков растворами гормонов ауксинового ряда наблюдается побурение проводящих элементов центрального цилиндра и паренхимных клеток. Таким образом, побурение клеточной стенки является одним из биологических тестов на повышенное содержание ауксинов в тканях.

Возникает аналогия с транспортом ауксинов из апекса привоя по теневой стороне к корням. Напрашивается вывод, что ауксины, передвигающиеся по проводящим тканям ксилемы по теневой стороне стебля, локализуются в месте среза и накапливаются в зоне срастания. При чрезмерной концентрации этих гормонов клетки отмирают, их стенки становятся практически непроницаемы для тока гормонов, а то небольшое количество ауксинов, которое выходит за пределы мертвых клеток, стимулирует образование мелких гранулярных клеток рубцовой ткани.

Со временем регенерирующие из каллюса проводящие ткани «обходят» включения и восстанавливается нормальный ток веществ в зоне срастания. Однако при неблагоприятном исходе суммарная концентрация ауксинов в зоне срастания может быть настолько велика, что отмирает значительное количество проводящих клеток центрального цилиндра. Коричневые включения не только «перекрывают» ток питательных веществ, но и тормозят клеточное деление и регенерацию тканей.

Фото 397 - 398. Отторжение привоя (Parodia tilcarensis) от подвоя (Eriocereus jusbertii).

Активно растущая прививка по мере закупорки сосудов перестает расти и нередко отторгается. Наиболее активно образование коричневых включений происходит в период «зимнего отдыха» прививки.

Естественно, что в таком случае привитое растение целесообразнее перепривить на вегетирующий подвой. Но нельзя не отметить, что после зимней стагнации по мере активизации ростовых процессов в подвое у некоторых привитых растений начинался активный рост, другие же образовывали придаточные корни. В последнем случае это служило сигналом, что прививка отторглась.

Постепенно клеток флоэмы и ксилемы откладывается достаточно — восстанавливается в качественном и количественном отношении транспорт веществ через зону срастании. Кактус-подвой обеспечивает рост, цветение и другие физиологическое процессы, происходящие в привитом растении.