Культура кактусов
Шрифт:
Рис. 102. Строение актиноморфного цветка Opuntia ficus-indica (А) и зигоморфного цветка Cleistocactus wendlandiorum (Б): 1 - завязь; 2 - семяпочки; 3 - лепестки; 4 - пестик; 5 - тычинки (по W.Rauh).
В центре цветка расположен пестик с многочисленными тычинками вокруг него. Совокупность всех тычинок цветка называется андроцей, а пестик или совокупность несольких сросшихся пестиков — гинецей.
В строении тычинок различают парный пыльник, соединенный стяжкой, и тычиночную нить. Длина тычиночной нити у различных представителей семейства варьирует в значительных пределах. Тычиночные нити некоторых кактусов (Opuntia sp.sp., Pereskia sp.sp., Echinopsis sp.sp., Echinocereus sp.sp., Lophophora sp.sp., Coryphantha sp.sp., некоторые Notocactus sp.sp.) при раздражении пригибаются к пестику.
Рис. 103. Иллюстрация пригибания тычинок к пестику в момент или сразу же после опыления на примере цветка опунции.
Рис. 104. Строение тычинок. (по W.Rauh)
Фото 504 - 506. Пыльцевые зерна под микроскопом: Opuntia microdasys v.albispina (504), Mammillaria mazatlanensis (505) и Disocactus diformis (506). (no W.Rauh)
Рис. 105. Разнообразные формы рыльца пестика:
A. Lemairocereus dumorteri Д. Dolichothele longimamma
Б. Lepismium cavernosum E. Hylocereus lemairei
B. Zygocactus truncatus Ж. Rebutia senilis
Г. Aporocactus flagelliformis (пo Brehme)
Фото 507. Цветок Lophophora [williamsii v.] jourdaniana. Рыльце пестика имеет четыре лопасти.
Фото 508. Цветок Astrophylum asterias.
Рыльце пестика имеет десять лопастей.
В пыльниках образуется и созревает пыльца — пыльцевые зерна, в которых находятся две мужские половые клетки. Функция пыльцы состоит в приспособленности к переносу половых клеток на женскую часть цветка и в предохранении их от внешнего воздействия.
При микроскопическом исследовании видно, что пыльца кактусов имеет разнообразную форму, снабжена выростами и углублениями, шипами и трещинами. Ввиду того, что внешний вид пыльцевого зерна в меньшей степени подвержен мутационным изменениям — по форме пыльцы можно судить о степени родства между определенными видами и родами.
Женская часть цветка представлена трубчатым пестиком с расширением у основания и рассечением верхней части на несколько лопастей. Он состоит из завязи, столбика и рыльца.
Формы рылец пестиков очень разнообразны, количество лопастей может отличаться на 1—5 в пределах одного потомства и, даже, на одном растении. Но функция рыльца неизменна — прием пыльцы и обеспечение благоприятных условий для ее прорастания. Поэтому поверхность рыльца имеет железистое строение с многочисленными выростами-ворсинками, связанными с железками. При попадании на рыльце пыльца раздражает ворсинки, и железки выделяют богатый гиббереллинами сок.
Рис. 106. Схема, иллюстрирующая расположение завязи в цветках кактусов:
А. в цветках Pereskia bahiensis завязь занимает верхнее положение;
Б,В. различные типы полунижней завязи у Pereskia saccharosa (Б) и Rhodocactus', Г. нижняя завязь у Gymnocalycium. Такой тип завязи свойственен подавляющему большинству кактусов. (по Buxbaum)
Рис. 107. Пример верхнего
расположения цветка у / Rhipsalispilocигра (А) и врос-у шего — у Л.nevesarnumdii(Б), (по Buxbaum)
Рис. 108. Различные формы семенных ножек у:
1. Wittia sp.sp.
2. Erythrorhipsalis sp.sp.
3. Pfeifera sp.sp.
4. Arequipa sp.sp.
5. Leptocereus sp.sp.
6.Echinocactus sp.sp.
7. Cleistocactus sp.sp.
(no C.Backeberg)
Фото 519 - 520. Mammillaria dioica женское растение (слева) и мужское (справа), (по Nobel и Gibson)
Рыльце пестика, как правило, располагается на уровне или чуть выше тычинок, но может находиться и в глубине цветка или быть далеко вынесенным за его пределы — здесь все зависит от длины столбика.
Столбик пестика имеет трубчатое строение и также выстлан микроскопическими ворсинками. При прорастании пыльца образует пыльцевую трубку, которая проникает вовнутрь столбика. Пыльцевая трубка движется по ворсинкам и «подпитывается» выделением железок.
Основная часть пестика — завязь. Именно здесь располагаются неоплодотворенные зародыши — семяпочки или семязачатки, прикрепленные к стенкам завязи семенными канатиками. Семяпочки могут располагаться по одной или по нескольку на канатике, а иногда образуют гроздья по 15 — 20 и более семяпочек. При созревании семян стенки завязи разрастаются и образуют плод.
Завязь пестика может располагаться открыто — верхняя завязь или срастается с основанием лепестков — нижняя завязь, что встречается чаще. Можно встретить и переходный тип завязи — полунижнюю завязь — с различной степенью погружения.
У большинства представителей семейства основание цветка не врастает в ткани стебля, некоторые же виды (например Rhipsalis sp.sp.) имеют цветки, врастающие в стебель.
Как правило, в цветке кактусов расположены и мужские, и женские генеративные органы, т.е. цветки — однодомные. У таких кактусов, как Lophophora williamsii v.decipiens, Gymnocalycium mesopotamicus, G.leeanum, некоторые опунции — может наблюдаться явление псевдодвудомности (ложной двудомности), когда при определенных условиях в обоеполых цветках тормозится развитие либо пыльцы, либо семязачатков. По литературным данным псевдодвудомность особенно присуща самоопыляемым кактусам, например, некоторым лофофорам, маммилляриям, мелокактусам, фрайлеям и т.п. Хотя нельзя отрицать факта присутствия в любых популяциях кактусов экземпляров с псевдодвудомными цветками.
По-видимому, наиболее далеко в смысле однополости цветков продвинулась Mammillaria dioica. Андроцей в женских цветках этого кактуса может быть полностью редуцирован. В мужских же цветках, хотя и присутствует развитый пестик, но семяпочки в завязи не образуются.
Рис. 109. Расположение нектарной камеры в цветке Matucana haynei. (no Buxbaum)
Рис. 110. Основные типы формы актиноморфных цветков в подсемействе Cereoideae no Buxbaum: 1. трубчатая форма; 2. колокольчатовидная форма; 3. воронковидная форма.
Однако цветовода поражает не строение собственно генеративных органов — тычинок и пестика, а то, чем они окружены, защищены, т.е. цвет, форма, размер околоцветника. Все эти показатели очень различны в семействе Cactaceae.
Цвет лепестков изменяется от белого, розового, желтого, желто-зеленого, зеленого до оливково-коричневатого и разнообразных оттенков красного и фиолетового. Но это еще не все: у белого или желтого цветка может быть красный зев, а у красного или розового — белый или зеленый. По центру лепестка может проходить лиловая, коричневая или белая жилка. Таких цветовых сочетаний очень много.