Чтение онлайн

Своеобразную эволюцию претерпевает и семенная ножка. Совместно с наружным интегументом она формирует форму семени, создает наросты-строфиолы, завороты или нарастает на семя, «усиливая» упругость и толщину наружных покровов семени, создает тесту.

Иногда можно столкнуться с очень интересным явлением — в неопыленных цветках развиваются полноценные семена. Этот феномен называется апомиксис. Дословно «апомиксис» можно перевести как «без смешения», т.е. образование зародыша без участия мужских половых клеток. Таким образом, апомиксис — это бесполое размножение, при котором зародыш развивается без оплодотворения вследствие нарушения предшествующих этапов полового размножения.

Если зародыш развивается из какой-либо клетки зародышевого мешка, как правило, из яйцеклетки, то такой вид апомиксиса называется партеногенез. Очень упрощенно механизм партеногенеза сводится к делению гаплоидной яйцеклетки с удвоением числа хромосом и либо восстановлению ядра вокруг этих удвоенных хромосом, либо слиянию двух вновь образованных гаплоидных клеток в одну диплоидную.

Однако зародыш может развиться и из вегетативной клетки, т.е. диплоидной. Например, из клетки нуцеллуса или из клеток завязи. Такое явление носит название апогамия. При апогамии можно столкнуться с явлением полиэмбрионии семян.

Для тех, кто сеял семена кактусов в большом количестве — не менее 100 семян одного наименования, появление «двоен» не вызывает удивления. В норме в посевах можно встретить до 2% полиэмбрионных семян. Автор встречался с массовой полиэмбрионией у семян Geohintonia mexicana, полученных из природы. Количество двоен при посеве данных семян достигло 37%. Если учитывать характерные особенности места произрастания растений, от которых были получены семена — почти вертикальная стена каньона, на высоте около 250 м — то можно предположить и теоретически обосновать целесообразность апогамии у кактусов из данной популяции.

Естественно, что растения, выращенные из апомиктичных семян, особенно при апогамии, схожи с материнским экземпляром по генному набору. Если же сравнивать этот способ размножения с вегетативным размножением, то можно прийти к выводу, что размножение кактусов апомиктичными семенами более интенсивно и выгодно, чем черенкование или деткование. Этот вид размножения по эффективности можно сравнить с микропропагацией с той лишь разницей, что в первом случае значительно упрощена система выращивания дочерних растений.

Представьте, как было бы легко и быстро размножать редкие и трудные в культуре виды, имей мы возможность регулировать цветение и стимулировать образование семян не только путем самоопыления, но и вообще без оплодотворения. Это желание побудило автора провести опыты по обработке цветков колхицином*. В качестве материала использовались цветущие экземпляры

Astrophytum asterias, Rebutia senilis, Aylostera heliosa и Hamatocactus setispinus.

У полностью раскрытых цветков опытных растений удалялся андроцей и через просвет в столбике пестика вводился микрокатетер, по которому в завязь поступала смесью колхицина и ДМСО. Результаты опытов приведены в таблице:

Название вида

Максимальный и минимальный показатели

Количество обработанных цветков

Количество семязачатков в завязи

Количество апомиктичных семян

Процент результативного апомиксиса

Astrophytum asterias

4

48 — 63

6—15

10 — 25

Rebutia senilis

12

23 — 39

20 — 25

87 — 92

Aylostera heliosa

7

21—28

18 — 25

86 — 91

Hamatocactus setispinus

2

42 — 44

15 — 21

36 — 48

Автор не проводил глубокого исследования кариотипов клеток этих растений, в аналогичных же опытах, проведенных D.J.Pinkava, B.D.Parfit, M.A.Baker, R.D.Worthington на некоторых опунциях, было получено несколько полишгоидных растений.

Интересно, что в пределах одного потомства экземпляры Astrophytum asterias, выращенные из апомиктичных семян, не опылялись при перекрестном опылении, что говорит о полной идентичности их генного состава и о вероятности образования зародышей из вегетативных клеток. Апомиктичные же экземпляры Rebutia senilis и Aylostera heliosa великолепно перекрестно опылялись. То же можно сказать и о Hamatocactus setispinus с той лишь разницей, что почти 50% семян прорастало прямо в ягоде. Таким образом, здесь можно говорить о партеногенезе.

Хотя данные проведенных экспериментов говорят о невысокой способности трудных в культуре видов (Astrophytum asterias) завязывать апомиктичные семена, все же перед исследователями открывается широкое поле деятельности. Массовое размножение позволит не только увеличить численность редких растений в коллекциях, но и может стать одним из факторов расширения популяции редких и исчезающих видов в природе.

В заключение этой главы хотелось бы остановиться еще на одном интересном феномене, проявляющемся в мире кактусов. Это высшая степень самоопыления — клейстогамия**.

В культуре из клейстогамных кактусов наиболее известны представители рода Frailea. Приспособленность к клейстогамному самоопылению у Frailea sp.sp. настолько сильно развита, что эти кактусы развивают и полностью раскрывают цветки лишь при сильном солнечном освещении.

Интересно, что подобный способ опыления можно вызвать искусственно даже у

* колхицин — алкалоид, содержащийся в растениях семейства Лилейных, в частности в безвременнике, откуда может быть выделен. Блокирует деление клеток на стадии метафазы. Применяется для получения полиплоидных форм растений. Яд нервно-паралитического действия, при работе с ним следует соблюдать все меры предосторожности.

** клейстогамия — от греческого kleistos — запертый.

Фото556 - 557. Искусственно вызванная клейстогамия у Astrophytum asterias: типичный бутон (556) и бутон, обработанный смесью ГК3, ДМСО и небольшого количества колхицина (557).

несамоопыляющихся видов кактусов*. Как уже было отмечено, растения цветут либо при благоприятных условиях, либо находясь в очень критическом состоянии, балансируя на грани жизни и смерти. Естественно, что и функциональный смысл подобных цветений различен: в первом случае — это расширение численности популяции, «освоение» новых площадей; во втором — продолжение жизни в потомстве.