Чтение онлайн

Мы в своей работе пошли по другому пути. Предшествующий опыт анализа коммуникативного поведения птиц заставил нас отказаться от попыток рассматривать «сигнальное поведение» в качестве категории, четко изолированной от всех прочих форм активности, на фоне которых происходят социальные взаимодействия. Мы полагаем, что не следует исключать из анализа, во-первых, так называемую «повседневную активность», которая обеспечивает само существование особи (например, комфортное поведение). Во-вторых, все то, что касается совместной деятельности половых партнеров по устройству гнезда.

Мы исходим из того, что комфортная и гнездостроительная активности, как и многие другие формы поведенческого самообеспечения индивида, в действительности являются важными сигналами в процессе коммуникации партнеров. Эти категории поведения обязательно следует принимать во внимание в сравнительном анализе видовых систем сигнализации наравне с «демонстрациями» и другими категориями коммуникативных сигналов. Иными словами, основой межвидовых сопоставлений должны служить описания, отражающие целостную сетевую структуру индивидуального поведения, а не просто голые перечни поз и звуков (Панов, 1978, 2009). Описания поведения лебедей на основе такого подхода к моменту начала наших исследований не существовало. Предлагаемая читателю книга дает пример использования изложенных здесь принципов. Их детальное методологическое обоснование дано в работе: Панов, 2012.

В настоящее время существует очевидная тенденция рассматривать все виды, за исключением коскоробы, как принадлежащие единому роду Cygnus. Между тем, из всего сказанного выше следует, что по степени гетерогенности эта группа видов требует для себя, по крайней мере, более высокого таксономического статуса, чем родовой. В частности, С.А. Бутурлин (1935) рассматривал лебедей в ранге подсемейства

Cygninae. Более того, по словам этого автора, лебеди больше отличаются от всех прочих таксонов гусеобразных, чем те между собой. Поэтому, продолжает Бутурлин, «…в сущности без большой натяжки их можно было бы выделить в особое семейство (курсив наш)».

Кажется очевидным, что степень филогенетической близости между разными видами лебедей варьирует в очень широком диапазоне. На одном полюсе мы находим сравнительно молодые виды, дивергировавшие, вероятно, на протяжении плейстоцена (Курочкин, 1985). Другой полюс представлен древними видами, характер распространения и высокая степень дифференциации которых позволяет предполагать их полифилетическое происхождение (С. melanocoryphus, с одной стороны, и два других представителя подрода Су gnus – с другой).

Уточнить таксономический статус этой группы может помочь применение современного сравнительно-этологического анализа (в дополнение к данным морфологии, палеонтологии и молекулярной систематики).

В настоящей работе мы попытались решить следующие задачи:

1) Дать детальное описание коммуникативного поведения всех тех видов мировой фауны, которые сегодня рассматриваются в качестве представителей таксономической группы лебедей. Эта задача продиктована тем обстоятельством, что имеющиеся в литературе описания в силу их недостаточной детализации не позволяют адекватно оценить истинную степень дивергенции сигнального поведения лебедей.

2) Установить, какие именно структурные блоки сигнального поведения претерпели изменения в ходе эволюции лебедей, вектор которой, как мы полагаем, совпадает с расселением видов этой группы в северном направлении (Livezey, 1996:434).

3) Оценить, как именно найденные структурные преобразования сказались на функциональной эффективности коммуникации (в частности, при парных взаимодействиях, предшествующих копуляции).

4) Использовать данные сравнительно-этологического анализа для уточнения таксономической структуры рассмотренного таксона.

Зоопарки традиционно служат ценной и перспективной базой отологических работ, поскольку предоставляют возможности для исследований, которые не всегда могут быть проведены в природе. В коллекции Московского зоопарка до последнего времени были представлены все семь видов, о которых речь шла выше. Это побудило авторов использовать предоставившуюся уникальную возможность для сравнительного отологического исследования этой группы Гусеобразных с целью уточнения филогенетических связей между ее членами. Следует отметить, что исследования, направленные на выяснения таксономического статуса форм, входят в число основных исследовательских задач, перечисленных в «Природоохранной стратегии всемирного сообщества зоопарков и аквариумов» (2005).

В течение трех весенних сезонов (март – июнь) 2002–2004 гг. наблюдали за птицами, содержащимися на прудах Московского зоопарка и на озере в питомнике зоопарка близ пос. Сычево Волоколамского р-на Московской области. Кроме того, наблюдения за кликунами были проведены в предгнезовой сезон на водоемах заповедника Аскания-Нова (31 марта – 7 апреля 2005 г.). На Большом пруду (площадью 1,936 га) старой территории зоопарка в разные годы под наблюдением находились птицы следующих видов: черношейный лебедь (в отделенном от пруда авиарии), черный лебедь, лебедь-шипун, лебедь-кликун, лебедь-трубач и гибрид кликуна и шипуна (1 особь). На пруду новой территории (площадью 0.827 га) в разные годы наблюдений содержались черношейный лебедь, тундровый лебедь и кликун (табл. 1). В зоопитомнике на искусственно созданном озере объектом исследований послужили малые лебеди (С. columbianus bewicldi) и шипуны, условия содержания которых здесь близки к естественным. То же можно сказать о кликунах, постоянно живущих на водоемах заповедника Аскания-Нова (см. ниже). Среди находящихся на прудах лебедей каждого данного вида всегда присутствовала по крайней мере одна размножающаяся или сформированная пара. Под наблюдением находились птицы разного возраста (от птенцов предыдущего года рождения до особей в возрасте до 20–22 лет). Некоторые из них получены из природы, другие были рождены в неволе и выращены родителями либо людьми. В коллекции присутствовали также «анонимные» особи, условия рождения и выращивания которых были неизвестны, а половая принадлежность на период наблюдений не определена (все сведения получены из компьютерной базы данных ISIS – Международной системы учета животных, используемой в Московском зоопарке).

Таблица 1.

Коллекция лебедей Московского зоопарка по материалам ежегодных информационных отчетов за 2001–2003 гг.

* На пруду новой территории много лет живет лебедь, соответствующий по фенотипу североамериканскому тундровому лебедю С. с. columbianus. Эта птица не числится в компьютерной базе данных ISIS.

В Аскании-Нова наблюдения проводили на двух искусственных водоемах (площадью примерно 4 га и 2 га), сообщающихся друг с другом. Под наблюдением находились 9 кликунов (четыре пары и одиночная птица). Все птицы были половозрелыми и до этого в разные годы принимали участие в размножении. Большинство лебедей не были помечены индивидуально (лишь единичные особи в зоопарке и зоопитомнике имели цветные пластиковые кольца или же нумерованные ошейники), поэтому работа выполнена в основном на анонимном материале. Для проведения дальнейших наблюдений за индивидуально опознаваемыми птицами позже было проведено мечение лебедей пластиковыми цветными кольцами (на прудах зоопарка). Тундровые лебеди в зоопитомнике были помечены шейными ошейниками зимой 2004 г.

Наблюдения проводили в разное время дня в период с 8.30 до 19.00, выделяя «фокальную» птицу, «фокальные» пары или группы птиц. Переход с одного «фокального» объекта на другой был обусловлен сменой форм активности наблюдаемых птиц.

С помощью видеокамер Sony CCD-TR570E и CCD-TR3400E фиксировали все формы повседневной двигательной и акустической активности, уделяя специальное внимание социальным взаимодействиям, включая брачное поведение (табл. 2). Всего отснято 27 видеокассет, общая продолжительность записей 39 ч. Голоса птиц дополнительно записывали на магнитофон Sony TCM-30V.

На диске, прилагаемом к книге Е.Н. Панова «Эволюция диалога» можно найти видеоклипы следующего содержания (в скобках указаны номера записей). Длительный конфликт двух самцов лебедя шипуна на границе их территорий (2). Церемония приветствия и копуляция у лебедей того же вида (21, 40). Самец лебедя шипуна избивает черного лебедя из пары, загнездившейся на его территории (6). Вокализация одиночной холостой особи лебедя кликуна (30) и дуэты членов пар у этого вида (38).

Таблица 2.