Чтение онлайн

Рис. 1.7. Ареалы лебедей. А – «северных» лебедей: малого (тундрового), кликуна и трубача; Б – черношейного лебедя, черного лебедя и шипуна. Автохтонный ареал шипуна показан более темной заливкой, а европейские, обязанные вторичному расселению и акклиматизации вида – более светлой.

Современные ареалы этих двух видов были искусственно расширены человеком. Лебедей ввозили в разные страны в качестве декоративных птиц. Отдельные особи ускользали из неволи и давали начало местным популяциям. Так шипун обосновался в Исландии, Японии, Сингапуре, Австралии, Новой Зеландии и Южной Африке. Сегодня этот вид широко распространен в Северной Америке. На Великих Озерах его популяция увеличилась настолько, что сочли необходимым регулирование численности путем частичного отстрела самцов (Petrie, Francis, 2003; см. также Tatu, 2006). Интенсивное заселение шипуном Франции в последние десятилетия (Gayet et al., 2011) идет, вероятно, за счет эмиграции особей из некогда возникших таким же образом популяций средней Европы. Локальные популяции черного лебедя существуют ныне в материковой Европе (Испания, Нидерланды, Германия, Польша) и в Англии (подробнее см. Banks et al., 2008).

В Московский зоопарк черных лебедей впервые завезли на рубеже XIX и XX веков. Размножаться они начали только в 1932 году, причем происходило это в ноябре, то есть в те же сроки, когда этот вид гнездится у себя на родине, в Австралии. Но после того как птиц перестали переводить на зиму в закрытое помещение (с 1941 года), они начали размножаться весной, как и те виды лебедей, что испокон веку обитают в Северном полушарии.

Ареал черношейного лебедя занимает крайний юг Южной Америки в пределах Чили и Аргентины (в том числе Огненную Землю), а также Фолклендские острова. Область распространения этого вида почти полностью совпадает с ареалом коскоробы.

На протяжении года бюджет времени у каждого вида лебедей распределяется между заботами по выращиванию потомства, периодом линьки по окончании гнездового цикла, миграциями к местам зимовки и преодолением обратного пути к местам гнездования. Эта периодичность особенно четко выражена у северных видов, обитающих в высоких широтах с их коротким летом. Например, птицы американского подвида тундрового лебедя С. с. columbianus дважды в год вынуждены преодолевать дистанцию в 3000–4000 км, разделяющую места их гнездования и зимовок (Petrie, Wilcox, 2003). У евразийской расы того же вида С. с. bewickii весенний перелет занимает три месяца, а осенний – вдвое меньше (Beekman et al., 2002).

Длительность обозначенных четырех фаз гнездового цикла существенно разнится у видов, обитающих в разных климатических зонах земного шара. Период гнездования наиболее короток, а длительность миграций максимальна у видов, обитающих в Субарктике (рис. 1.8 а). У шипуна, ареал которого локализован в умеренной зоне, гнездовой сезон удлиняется, а время отсутствия птиц в местах размножения увеличивается (рис. 1.86). У черного лебедя в субтропиках Австралии период откладки яиц растянут почти на 4 месяца (рис. 1.86). Район гнездования черношейного лебедя локализован на юге Аргентины и Чили, где с июля по декабрь среднемесячные температуры держатся в пределах от +10 до +22 °C. У этого вида сезон гнездования растянут почти на полгода, а период миграций занимает меньше месяца (рис. 1.8z).

Период гнездования. В преддверии гнездового сезона брачные пары заняты выбором мест своего дальнейшего пребывания. Надо сказать, что не все пары позже займутся постройкой гнезда. Те, которые сформировались только что, этой весной, не обязательно приступят к гнездованию, но ограничатся лишь тем, что будут всеми силами охранять выбранную территорию от конспецификов. Так, у тундровых лебедей пары формируются обычно из птиц в возрасте 3–4 лет, а гнездиться они начинают только через год или два (Draft international…, 2011). То же самое известно для кликунов [11] . После занятия территории парой она может удерживать за собой этот участок год или два подряд, не сооружая здесь гнезда, и лишь затем начинает использовать место по назначению (Boiko, Kampe-Persson, 2010). У шипунов самцы впервые приобретают брачных партнеров в среднем в возрасте 3.37 лет, а для самок эта цифра несколько ниже (3.23 года). Время первого гнездования – соответственно, 4.21 и 4.05 лет (Coleman et al., 2001).

Рис. 1.8. Схема годовых циклов у 4 видов лебедей. Объяснения в тексте. Из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.

У лебедей известно два типа размещения гнезд – они или полностью изолированы пространственно друг от друга, или располагаются в сфере взаимной видимости пар, на небольшом расстоянии друг от друга. В первом случае пара охраняет достаточно обширную территорию вокруг гнезда, во втором формируются более или менее плотные колонии (рис. 1.8). Разреженное гнездование характерно для всех трех видов северных лебедей, а колониальное – для черного лебедя. В популяции американского тундрового лебедя на Аляске средние расстояния между гнездами варьируют в разные годы от 11.1 до 14.5 км, а гнезда, расположенные наиболее близко друг к другу, неизменно разделены дистанциями более 2.5 км (Stickney et al., 2002).

По словам Е.В. Сыроечковского (2013: 52–57), малым лебедям на о. Вайгач свойственна жесткая территориальность. Члены пары не подпускают других лебедей не только к гнезду, но даже на окраины своего гнездового участка. На границах владений соседних пар часто имеют место конфликты между ними: взаимные демонстрации нередко переходят в драки [12] . Эти противостояния случаются наиболее часто с участием пар лебедей, поселившихся слишком близко к соседям. Как предполагает автор работы, это могут быть пары, впервые занявшие участки в данной местности, в силу чего границы их территорий не столь четко выражены, как у тех, которые установили рубежи своих участков в предыдущие гнездовые сезоны.

Пары шипуна обычно гнездятся одиночно, но иногда формируют нечто вроде колоний, почти столь же плотных, как агрегации черного лебедя (рис. 1.9). Что касается черношейного лебедя, то здесь пары, если судить по беглому замечанию в статье Кавкела и Гамильтона, гнездятся, скорее всего, разреженно (Cawkel, Hamilton, 1961; см. также del Hoyo et al., 1992). Наконец, коскоробу можно определенно считать видом территориальным. Участок пары занимает от 0.25 до 7 га, а среднее расстояние между гнездами составляет в среднем 46±10 м (от 10 до 125 м). Семь из 38 пар удерживали за собой участки круглый год, другие – от 6 до 23 месяцев. В охране территории от вторжения конспецификов принимают участие оба члена пары, хотя самцы немного более агрессивны (Silva-Garda, Brewer, 2007).

Рис. 1.9. Характер размещения гнезд у черного лебедя Cygnus atratus (А) и шипуна С. olor (Б, В). 1 – заросли тростника; 2 – гнезда самок, не участвовавших во внебрачных копуляциях; 3 – то же, участвовавших; 4 – погибшие гнезда. А – из: Kraaijeveld et al., 2004; Б, В – из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.

Важно, однако, что степень рассредоточения гнезд у коскоробы, не говоря уже о том, что мы видим у шипуна, не сопоставима с взаимным избеганием пар у тундрового лебедя. У этого вида площадь гнездовых участков варьирует от 20 до 33 га, а среднее расстояние между гнездами – от 11 до 14.5 км Гнезда обычно располагаются на сухом возвышенном участке, что обеспечивает хороший обзор окрестностей, примерно в 20 м от берега водоема. На тех территориях, которые птицы занимали по крайней мере три года подряд, в 36 % случаев (32 из 89) гнезда располагались каждый год на одном и том же бугорке (Sticlcney et al., 2002).

Наблюдаемую картину можно, по крайней мере отчасти, объяснить тем, что на одну и ту же территорию каждый год возвращается та самая пара, которая гнездилась здесь в предыдущий. И в самом деле, у тундрового лебедя связи между самцом и самкой, сформировавшими пару, отличаются большим постоянством. В Ненецкой тундре две пары возвращались на свой участок 5 лет подряд, восемь – 4 года, 22 – по крайней мере 3 года и 39 – не менее двух лет. Однако 113 из 184 пар занимали территории впервые (Rees, Belousova, 2006). Можно предположить, что это были новые пары, формирующиеся из особей, которые после прилета на места гнездования держатся еще в стаях, где 51–66 % птиц способны к размножению, а остальные состоят из молодняка (Willc, 1988).

Очень похожую картину мы видим у другого северного вида, кликуна. Эйнварссон и Рис за 13-летний период исследований в северной Исландии получили информацию по длительности использования территории 144 парами. Из них 39 (27 %) занимали свои участки не менее 5 лет подряд, но другие 50 пар гнездились лишь по одному разу. В среднем за весь период наблюдений одну и ту же территорию занимали 2.8 пар. Тридцать четыре пары в первый год присутствия на своей территории не приступали к размножению, и 18 из них гнездились в последующие годы (Einarsson, Rees, 2001).