Чтение онлайн

О масштабировании уровня метаболизма стало известно более восьмидесяти лет назад. Хотя к концу XIX в. этот закон уже был известен в упрощенном виде, его современное воплощение является заслугой выдающегося физиолога Макса Клайбера, сформулировавшего его в эпохальной статье, опубликованной в 1932 г. в малоизвестном датском журнале [48] . Мое первое знакомство с законом Клайбера произвело на меня весьма сильное впечатление, так, я предполагал, что уникальный исторический путь, заложенный в процесс эволюции каждого из видов, должен был привести к огромным различиям между видами, без какой-либо корреляции между ними. В конце концов, даже между разными млекопитающими – китами, жирафами, людьми и мышами – нет на первый взгляд почти никакого сходства, за исключением некоторых очень общих черт, и все виды существуют в совершенно разных условиях, в которых они сталкиваются с совершенно разными проблемами и возможностями.

Клайбер дал в своей революционной работе обзор уровней метаболизма широкого спектра животных, от маленького голубя массой около 150 г до огромного вола, весящего почти 1000 кг. В последующие годы многочисленные исследователи расширили его анализ на весь диапазон млекопитающих, от самого мелкого, землеройки, до самого крупного, синего кита, охватив в результате восемь порядков величины массы. Замечательно – и не менее важно, – что тот же закон масштабирования оказался справедливым для всех таксономических групп многоклеточных организмов, в том числе рыб, птиц, насекомых, моллюсков и растений, и даже был распространен на бактерий и другие одноклеточные организмы [49] . В общей сложности этот, вероятно, самый универсальный и систематический закон масштабирования во Вселенной охватывает поражающий воображение диапазон в двадцать семь порядков величины.

Поскольку масса животных, изображенных на рис. 1, различается более чем на пять порядков величины (то есть более чем в 100 000 раз), от мыши, весящей всего 20 г (0,02 кг), до слона, весящего почти 10 000 кг, мы вынуждены представлять эти данные в логарифмическом масштабе, то есть откладывать по обеим осям последовательные степени десяти. Например, масса возрастает по горизонтальной оси не линейно, от 1 до 2, 3, 4… кг, а логарифмически от 0,001 до 0,01, 0,1, 1, 10, 100 кг и так далее. Если бы мы попытались изобразить тот же график на листе бумаги стандартного размера с использованием обычного линейного масштаба, все точки, кроме той, которая касается слона, сгрудились бы в левом нижнем углу графика, так как даже животные, следующие непосредственно после слона по порядку уменьшения массы, бык и лошадь, легче его более чем в десять раз. Чтобы различать точки со сколько-нибудь разумным разрешением, потребовался бы несуразно большой лист бумаги шириной более километра. А для получения разрешения, достаточного для изображения восьми порядков величины, отделяющих землеройку от синего кита, его ширина должна была бы превышать 100 км.

Как мы уже видели в предыдущей главе при обсуждении шкалы Рихтера для землетрясений, применение логарифмической шкалы для представления подобных данных, охватывающих несколько порядков величины, имеет ясный практический смысл. Но для этого есть и более глубокие, концептуальные основания, связанные с идеей о том, что исследуемые структуры и процессы обладают свойствами самоподобия, математическим выражением которых являются простые степенные законы. Сейчас я объясню эту мысль.

Как мы уже видели, прямая линия представляет в логарифмическом масштабе степенной закон, показатель которого определяет ее наклон (в случае закона масштабирования силы, представленного на рис. 7, он равен 2/3 ). На рис. 1 ясно видно, что при увеличении массы на четыре порядка (по горизонтальной оси) уровень метаболизма возрастает всего на три порядка (по вертикальной оси), то есть наклон прямой равен 3/4 , знаменитому показателю закона Клайбера. Чтобы более ясно представить себе, что именно это означает, возьмем пример кошки, весящей 3 кг, что в 100 раз больше массы мыши, весящей 30 г. Используя закон Клайбера, легко можно вычислить уровни их метаболизма: для кошки получается порядка 32 ватт, а для мыши – около 1 ватта. Таким образом, хотя кошка в 100 раз тяжелее мыши, уровень ее метаболизма больше лишь приблизительно в 32 раза, что дает нам яркий пример экономии на масштабе.

Возьмем теперь корову, масса которой в 100 раз больше массы кошки: закон Клайбера предсказывает, что уровень ее метаболизма должен быть в те же 32 раза выше, а уровень метаболизма кита, еще в 100 раз более тяжелого, должен быть в 32 раза выше, чем у коровы. Такое повторяющееся поведение, наблюдаемое в этом случае, – воспроизведение увеличения уровня метаболизма в 32 раза при повторяющемся увеличении массы в 100 раз, – представляет собой пример общего свойства самоподобия степенных законов. В более общем случае, при увеличении массы в любое произвольное число раз на любом масштабе (в данном примере – в 100 раз) уровень метаболизма возрастает в одно и то же число раз (в данном примере – в 32 раза) независимо от величины исходной массы – то есть независимо от того, идет ли речь о мыши, кошке, корове или ките. Это замечательно систематически повторяющееся поведение называется масштабной инвариантностью или самоподобием и является неотъемлемым свойством степенных законов. Оно тесно связано с концепцией фрактала, о которой мы будем подробно говорить в следующей главе. Фрактальность, масштабная инвариантность и самоподобие в той или иной степени являются повсеместным свойством природы на всех ее уровнях, от галактик и облаков до клеток нашего тела, человеческого мозга, интернета, компаний и городов.

Как мы только что видели, кошке, имеющей в 100 раз большую массу, чем мышь, требуется для выживания всего лишь приблизительно в 32 раза больше энергии, хотя в ее теле содержится приблизительно в 100 раз больше клеток. Это классический пример экономии на масштабе, порожденной принципиально нелинейной природой закона Клайбера. Наивное линейное мышление заставило бы предположить, что уровень метаболизма кошки должен быть выше не в 32, а в 100 раз. Аналогичным образом при удвоении размеров животного необходимое для его жизни количество энергии не увеличивается на 100 %: увеличение составляет лишь около 75 %, что дает приблизительно 25 % экономии при каждом удвоении. Таким образом, существует систематически предсказуемая и численно выражаемая закономерность, в соответствии с которой чем крупнее организм, тем меньше энергии требуется произвести в секунду на каждую его клетку для поддержания жизни каждого грамма его тканей. Ваши клетки работают менее интенсивно, чем клетки вашей собаки, но клетки вашей лошади трудятся еще меньше. Слоны приблизительно в 10 000 раз тяжелее крыс, но уровень их метаболизма выше всего в 1000 раз, хотя он должен поддерживать существование приблизительно в 10 000 раз большего числа клеток. Таким образом, клетки слона работают приблизительно в десять раз менее интенсивно, чем клетки крысы, что приводит к соответствующему снижению уровня клеточных повреждений и, следовательно, к большей продолжительности жизни слона, как объясняется более подробно в главе 4. Этот пример показывает, что экономия на масштабе может иметь далеко идущие последствия, сказывающиеся в течение всей жизни, от рождения и роста до смерти.

Систематическая регулярность закона Клайбера поразительна, но не менее удивительно и то, что сходные систематические законы масштабирования действуют почти для любых физиологических характеристик или событий жизненного цикла во всем диапазоне форм жизни, от клеток до китов и экосистем. Помимо уровня метаболизма к этим характеристикам относятся такие величины, как скорость роста, длина генома, длина аорты, высота деревьев, количество серого вещества в мозге, скорость эволюции и продолжительность жизни; некоторые примеры этих характеристик представлены на рис. 9–12. Существует, вероятно, более пятидесяти таких законов масштабирования, и – еще одна крупная неожиданность – соответствующие им показатели (аналоги 3/4 из закона Клайбера) неизменно очень близки к числам, кратным 1/4 .

Например, показатель для скорости роста очень близок к 3/4 , для длины аорты и длины генома он составляет 1/4 , для площади поперечного сечения аорт и древесных стволов – 3/4 , для размеров мозга – 3/4 , для количества белого и серого вещества в мозге – 5/4, для частоты сердцебиения – минус 1/4 , для плотности митохондрий в клетках – минус 1/4 , для скорости эволюции – минус 1/4 , для скорости диффузии через мембраны – минус 1/4 , для продолжительности жизни – 1/4 и так далее. «Минус» просто указывает здесь, что соответствующая величина уменьшается, а не увеличивается с увеличением размеров: например, как показано на рис. 10, частота сердцебиения уменьшается при увеличении размеров тела в соответствии со степенным законом с показателем 1/4 . Я не могу не обратить ваше внимание на тот интригующий факт, что масштабирование аорт и древесных стволов подчиняется одному и тому же закону.

Особенно интересно постоянное появление во всех этих показателях числа четыре в виде величин, кратных 1/4 . Это число повсеместно встречается во всех разнообразных формах жизни и, по-видимому, играет некую особую, фундаментальную роль в определении многих измеримых характеристик организмов независимо от истории их развития. Если посмотреть на эту ситуацию через призму масштабирования, проявляется удивительная общая закономерность, свидетельствующая о том, что эволюция с высокой вероятностью определяется не только естественным отбором, но и другими, общими физическими принципами.

Такие систематические соотношения масштабирования резко противоречат нашим подсознательным представлениям. Они показывают, что почти все физиологические характеристики и события жизненного цикла любого организма определяются в первую очередь его размерами. Например, скорость протекания биологической жизни систематическим и предсказуемым образом падает с увеличением размеров: крупные млекопитающие живут дольше, их взросление занимает больше времени, их сердца бьются медленнее, а клетки работают менее интенсивно, чем у мелких млекопитающих, и все эти различия подчиняются одному и тому же предсказуемому соотношению. Удвоение массы млекопитающего увеличивает все его временные масштабы – например, продолжительность жизни и длительность периода взросления – в среднем приблизительно на 25 %, одновременно уменьшая в той же пропорции все скорости процессов его организма, например частоту сердцебиения.