Чтение онлайн

Михаил Христофорович Чайлахян (1902–1991) – один из общепризнанных корифеев физиологии растений. Он являлся действительным членом АН СССР и АН Армянской ССР, заслуженным деятелем науки Армянской ССР, был награжден за плодотворную научную работу двумя орденами Ленина, орденом Трудового Красного Знамени, орденом Красной Звезды. Свидетельством высокой оценки и международного признания научных открытий М.Х. Чайлахяна явилось его членство во многих престижных организациях биологов мира. М.Х. Чайлахян был избран действительным членом Германской Академии Естествоиспытателей «Леопольдина», а также членом Международной Ассоциации по ростовым веществам. Он одним из первых ученых в мире был награжден Почетной именной медалью этой Ассоциации. М.Х. Чайлахян был избран членом-корреспондентом Американского общества физиологов растений и Американского ботанического общества, Почетным доктором Ростокского и Ульмского Университетов (Германия), Почетным членом Болгарского ботанического общества и членом Индийского общества физиологов растений.

М.Х. Чайлахян – автор более 500 научных трудов (среди них 2 десятка монографий и брошюр), посвященных кардинальным вопросам регуляции роста и развития растений. В числе русскоязычных публикаций М.Х. Чайлахяна по принципиальным проблемам онтогенеза растений можно отметить следующие: «Гормональная теория развития растений» (1937), «Физиологическая природа процессов яровизации растений» (1942), «Онтогенез и целостность растительного организма» (1956), «Основные закономерности онтогенеза высших растений» (1958), «Гормональные факторы цветения растений» (1958), «Факторы генеративного развития растений» (1964), «Цветение и фотопериодизм растений» (1970), «Целостность и дифференцированные модели цветения растений» (1975), «Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения» (1975), «Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений» (1978), «Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений» (1984). Фундаментальная итоговая монография «Регуляция цветения высших растений» (1988) систематизирует и обобщает экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна в области механизмов регуляции онтогенеза растений. Экспериментальные и обзорные статьи М.Х. Чайлахяна печатались не только в СССР, но и в ведущих научных изданиях США, Канады, Японии, Германии, Франции, Англии, Индии, Австралии, Югославии, Болгарии, Чехии, Польши и других стран. Ссылки на труды М.Х. Чайлахяна, в том числе на его статьи 1930-х годов, до сих пор приводятся в международных научных обзорах и в учебниках по физиологии растений.

Имеются документальные свидетельства высокой оценки достижений М.Х. Чайлахяна со стороны таких всемирно известных корифеев биологии растений, как Ф. Вент, А. Ланг, Ф. Скуг, Ф. Вэринг, Дж. Боннер, А.В. Гэлстон, Ж. Бернье, Дж. Купланд, И. Дэвис, К. Соммервиль и другие (см. главу 7 настоящей монографии).

М.Х. Чайлахян являлся пионером и первопроходцем в области исследования гормональной регуляции онтогенеза высших растений. Особое внимание он уделял проблемам фотопериодического, температурного и гормонального контроля важнейшего этапа развития растительного организма – перехода от вегетативного состояния к цветению. Эта тематика доминировала в его исследованиях на протяжении всей научной жизни. Основываясь на своих ранних исследованиях (1934–1936 гг.), М.Х. Чайлахян в 1937 г. обобщил выдвинутые им представления о регуляции цветения в монографии «Гормональная теория развития растений» (Чайлахян, 1937). В этой книге приведены результаты его классических опытов по изучению фотопериодической регуляции цветения растений. Было показано, что в листьях, являющихся рецепторами фотопериодического воздействия, образуется материальный стимул цветения, который затем передвигается в стеблевые почки и вызывает в них формирование цветков. Было экспериментально обосновано представление о гормональной природе этого стимула. С помощью прививок цветущих и вегетирующих побегов короткодневных, длиннодневных и нейтральных растений была продемонстрирована общность гормонального стимула цветения у разных видов растений и у представителей различных фотопериодических групп. Предполагаемый гормон цветения был назван ярким и запоминающимся термином – флориген.

Теория флоригена сразу же вызвала широкий интерес среди исследователей онтогенеза растений в разных странах мира. Достаточно сказать, что молодой Антон Ланг (A. Lang), впоследствии академик Национальной Академии США, перевел книгу М.Х. Чайлахяна с русского на немецкий язык специально для того, чтобы его учитель, видный немецкий физиолог растений G. Melchers, смог с ней детально ознакомиться (Ланг, 1994). Теория флоригена определила направление исследований в области регуляции цветения на многие десятилетия вперед, а с начала 21-го века флориген стал объектом интенсивного изучения для молекулярных биологов, занимающихся механизмами генной регуляции цветения (Shalit et al., 2009; Ayre et al., 2010). Дальнейшее развитие М.Х. Чайлахяном теории гормональной регуляции цветения было связано с открытием гиббереллинов и испытанием их действия на рост и развитие растений. Было показано (Lang, 1956; Чайлахян, 1957), что обработка гиббереллинами одинаково стимулирует рост стебля у всех растений, но различно действует на цветение длиннодневных и короткодневных видов. В условиях неблагоприятных фотопериодов гиббереллины индуцировали зацветание длиннодневных видов, но не могли вызвать цветение у большинства короткодневных видов. Стало ясно, что гиббереллины не являются флоригеном, который, согласно прививочным опытам, служит общим стимулом цветения у растений всех фотопериодических групп.

Для объяснения новых фактов, связанных с действием гиббереллинов на цветение, М.Х. Чайлахян выдвинул гипотезу бикомпонентности флоригена, в состав которого входят две комплементарные (взаимодополняющие) группы гормонов: гиббереллины и гипотетические антезины. В условиях неблагоприятной длины дня цветение лимитируется недостаточным образованием гиббереллинов у длиннодневных и антезинов – у короткодневных видов. В условиях благоприятных фотопериодов оба компонента флоригена образуются в достаточных количествах и растения зацветают (Чайлахян, 1958а; Chailakhyan, 1968).

В последующий период в лаборатории М.Х. Чайлахяна была выполнена огромная экспериментальная работа по выявлению закономерностей гормональной регуляции развития у широкого круга растительных видов, обладающих различными типами экологической и возрастной регуляции цветения. Объектами исследования были длиннодневные, короткодневные, длинно-коротко-дневные, коротко-длиннодневные, фотопериодически нейтральные, озимые, яровые, скороспелые, обладающие длительной ювенильностью, двудомные, клубненосные и другие виды растений. В итоге эти исследования показали, что гиббереллины являются важнейшим звеном гормональной регуляции цветения у растений разнообразных экологических групп, причем индукция цветения или ее отсутствие у видов с длиннодневной фотопериодической реакцией связаны с изменением содержания гиббереллинов (Чайлахян, 1964; Chailakhyan, 1968). Что же касается второго компонента флоригена, антезинов, то его роль в регуляции цветения была подтверждена косвенными физиологическими опытами, например, зацветанием растений с двойной (длинно-короткодневной) реакцией при взаимной прививке двух вегетирующих побегов, один из которых был на коротком дне и, предположительно, содержал антезины, а другой находился на длинном дне и имел гиббереллины (Чайлахян, Янина, 1973). Был также найден «антезиновый» эффект экстрактов из цветущих растений короткодневного табака, отчасти стимулировавших зацветание других короткодневных растений (Чайлахян др., 1977; Chailakhyan et al., 1989). Однако химический состав антезинов не удалось идентифицировать в то время ни в лаборатории М.Х. Чайлахяна, ни в других лабораториях мира.

Исследования регуляции цветения у видов, обладающих разнообразными биотипами развития, позволили М.Х. Чайлахяну сформулировать представление об автономном и индуцированном механизмах регуляции цветения (Чайлахян, 1975). В настоящее время механизмы автономной (или, по новой терминологии, конститутивной) и индуцированной внешними сигналами регуляции цветения рассматриваются во всех современных схемах генного контроля репродуктивного развития растений (Bernier, Perilleux, 2005).

Следует отметить, что, в отличие от общей теории флоригена, гипотеза бикомпонентности гормонального стимула цветения не пользуется популярностью среди современных исследователей онтогенеза в связи с сомненими относительно важной роли гиббереллинов в фотопериодической регуляции цветения. Между тем, изящные и доказательные физиологические опыты, проведенные М.Х. Чайлахяном и его сотрудниками на растениях, обладающих широким разнообразием эволюционно сложившихся стратегий развития, несомненно указывают на большое значение гиббереллинов в индукции цветения. Весьма вероятно, что молекулярные биологи, по мере расширения числа объектов своих исследований, также придут к выводу о первостепенной роли гиббереллинов в регуляции перехода растений к цветению. Современное направление изучения регуляции цветения развивается по пути выявления конкретных генов, участвующих в этом процессе, выяснения их взаимодействия с внешними индукторами и друг с другом. Это направление связано с применением молекулярно-генетических и генно-инженерных методов, что привело к идентификации флоригена как стимула цветения белковой природы. Вместе с тем, оно опирается на основные закономерности, установленные ранее физиологическими методами, в том числе на работы М.Х. Чайлахяна об образовании в листьях растений стимула цветения флоригена, об его дальнедистанционном транспорте и об инициации под его влиянием флорального морфогенеза в стеблевых почках.

Многолетние экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна были посвящены не только раскрытию механизмов регуляции цветения, но и многим другим актуальным проблемам онтогенеза растений. Серьезное внимание М.Х. Чайлахян уделил исследованию регуляции процесса клубнеобразования. Образование клубней – доминирующий тип репродукции у многих клубненосных растений, в том числе у картофеля.

Клубнеобразование имеет первостепенное значение не только для успешного размножения самих растений картофеля, но и для практической деятельности человека, поскольку картофель является одним из основных растительных продуцентов пищевых и индустриальных ресурсов в мировом масштабе. М.Х. Чайлахян тщательно проанализировал комплексное участие основных групп фитогормонов – гиббереллинов, цитокининов, ауксинов и абсцизовой кислоты – в последовательных этапах формирования клубней у картофеля и обобщил эти наблюдения в специальной публикации (Чайлахян, 1984). Особенно широко известны его эксперименты с межвидовыми прививками разных видов Табаков на короткодневные формы картофеля. В опытах М.Х. Чайлахяна и его сотрудников (Чайлахян и др., 1982) в качестве привоев были взяты побеги короткодневного, длиннодневного и фотопериодически нейтрального табака, а подвоями служили находящиеся на неблагоприятном длинном дне формы картофеля с облигатной короткодневной реакцией клубнеобразования. Формирование клубней у подвоев наблюдалось лишь в тех случаях, когда фотопериодический режим был благоприятен для цветения растений-привоев. Был сделан вывод, что стимулы цветения и клубнеобразования образуются в сходных условиях и, возможно, представляют собой идентичные или близкие по структуре субстанции. Вывод М.Х. Чайлахяна о сходстве внутренних механизмов фотопериодической индукции цветения и клубнеобразования послужил основанием для последующих исследований генного контроля фотопериодизма у картофеля и полностью подтвердился в работах, показавших участие гомологов основных генов фотопериодической реакции цветения – СО и FT – в фотопериодической индукции клубнеобразования (Navarro et al., 2011; Gonzalez-Schain et al., 2012). Ставшие классическими опыты М.Х. Чайлахяна по регуляции клубнеобразования у картофеля до сих пор подробно сопоставляются с появляющимися новыми данными и цитируются в современных обзорах по формированию клубней (Rodriguez-Falcon et al., 2006).

Существенный вклад в выяснение закономерностей гормональной регуляции экспрессии пола у растений внесли работы М.Х. Чайлахяна, сотрудников его лаборатории и его учеников (Чайлахян, Хрянин, 1982; Чулафич и др., 1991). Опыты проводились на конопле и шпинате – двудомных растениях с противоположной по характеру фотопериодической реакцией цветения, а также на однодомных растениях с раздельнополыми цветками – огурцах и кукурузе. Эксперименты показали, что сексуализация растений наступает уже на ранних фазах морфогенеза развивающихся проростков. Поэтому для эффективного воздействия на проявление пола фитогормоны и другие регуляторы следует вводить в сеянцы двудомных растений на самом раннем этапе их дифференциации.

На основании опытов с влиянием фитогормонов в комбинации с удалением отдельных органов – корней или листьев – было выдвинуто и экспериментально обосновано общее представление о гормональной регуляции проявления пола у двудомных растений и у однодомных растений с раздельнополыми цветками. Был сделан вывод, что у растений обоих типов проявление пола в широких пределах зависит от гормонального баланса. Так, условия, способствующие усилению синтеза гиббереллинов в листьях модельных растений, приводили к увеличению числа мужских особей и цветков. Факторы же, вызывающее повышенное образование цитокининов в корнях, стимулировали образование женских растений и цветков (Чайлахян, Хрянин, 1982). Этот вывод имеет не только теоретическую, но и практическую ценность, так как урожай ряда сельскохозяйственных растений, например, огурцов, бахчевых культур, кукурузы и др. зависит от соотношения мужских и женских цветков.

Непосредственно связана с изучением регуляции онтогенеза еще одна важная тема, развиваемая в трудах М.Х. Чайлахяна – это целостность растительного организма (Чайлахян, 1980). М.Х. Чайлахян неоднократно подчеркивал, что при исследованиях процессов роста и развития, проводимых на любом из уровней организации растения, всегда необходимо учитывать единство растительного организма. В основе этого единства лежат, с одной стороны, структурные и функциональные различия органов и тканей, и, с другой стороны, их тесное взаимодействие и взаимозависимость. Эти исследования М.Х. Чайлахяна вполне актуальны и для современной биологической науки в связи с тем, что оценить роль явлений, изучаемых на генно-молекулярном уровне, можно лишь при учете закономерностей интеграции и координации процессов, происходящих в различных органах целостного растительного организма.