Чтение онлайн

Итак, связь раздражений, «не идущих к делу», «не имеющих непосредственного биологического отношения друг к другу», — это внутренний принцип системы торможения. А связь раздражений, отсеиваемых, подбираемых опытом и отмечаемых как «биологически интересные», «пригодные», «нужные», «идущие к делу», «имеющие непосредственную связь», — это принцип системы возбуждения, хотя А. А. Ухтомский и излагает их как два последовательных момента жизни одной и той же доминанты [228] . Это два противоположных способа соединять все сигналы, идущие в организм из внешней, как и из внутренней среды: по их объективной несвязанности между собой или по их объективной связанности между собой, в частности близостью во времени. Учение И. П. Павлова посвящено в сущности второму из этих способов. Понятие доминанты (на первой фазе её созревания) затрагивает первый из них, однако представляется правильным отнести его в гораздо большей мере к понятию тормозной доминанты.

Что касается «доминанты возбуждения», доминанты в смысле Ухтомского, она предстаёт теперь перед нами в описанном им виде как довольно редкое и специфическое исключение в жизнедеятельности организма или как начальная фаза некоего процесса. Конечно, надо порадоваться, что наблюдения нескольких выразительных исключительных ситуаций такого рода толкнули мысль Ухтомского к гигантскому обобщению, правда, как мы предполагаем, таящему в себе ошибку, но теперь почти полностью применимому к другому физиологическому явлению — к тормозной доминанте. Однако не подлежит сомнению, что все классические примеры доминанты (в смысле доминанты возбуждения) относятся к виду цепных рефлексов, таких, где между началом и разрешающим конечным актом, протекает известное время и известное число промежуточных деятельных звеньев. Мы уже упоминали, что это, в частности, дефекация и мочеиспускание, родовой акт и половой акт, глотание и рвота. Выразителен опыт с рвотой, проведённый Е. Бабским, цитированный в работе А. А. Ухтомского «Доминанта как фактор поведения». Раствор сернокислой меди, введённый в пищевод и желудок животного, почему-то не вызвал положительной рвотной реакции; тогда он введён в прямую кишку, но тоже не вызвал положенной реакции дефекации, а стимулировал развитие рвотной реакции. Ухтомский подчеркивает: «Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий, но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь дефекация связана с перистальтикой в одну сторону — по направлению к прямой кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону — с антиперистальтикой» [229] . Довольно очевидно, что в этом случае для развития рвотной реакции до конца недостало силы начального импульса, но природа предусмотрела для подобных актов инерцию возбуждения нервных центров, суммирующего возбуждение и разнообразных других центров по принципу, типичному более для тормозной доминанты. Этим середина цепного рефлекса отличается от других рефлексов: его надо подталкивать, подгонять в средней части, — и этому служит временное «извращение» принципа работы нервных центров на противоположный, пока разгон не завершится финальной частью — разрешающим актом (после чего нередко прорывается на поверхность тормозная доминанта — какой-либо звук, отряхивание, у собак после дефекации — движения отбрасывания задними конечностями и т. п.). Отсюда, между прочим, следует, что признак инертности характеризует не доминанту вообще, к механизму которой он не имеет обязательного отношения, а только эти исключительные ситуации — эти подобия принципа тормозной доминанты в момент протекания средней части цепного рефлекса. Зато в эти моменты признак инертности предопределяет всё остальное: из него попросту вытекают эти некоторые подобия принципа тормозной доминанты.

Итак, в каждый момент жизнедеятельности организма, как правило, налицо два «центра» (две группы, две констелляции центров на разных этажах), работающих по противоположному принципу — один «по Павлову», по принципу безусловных и условных рефлексов, другой «по Ухтомскому», по принципу доминанты. Один — полюс возбуждения, другой — полюс торможения. Один внешне проявляется в поведении, в каком-либо действии организма, другой внешне не проявляется, скрыт, невидим, так как он угашен притекающими к нему многочисленными бессвязными, или диффузными, возбуждениями. Однако при всём их антагонизме на первом полюсе, как мы только что убедились, в подчинённой форме тоже проявляется принцип доминанты, а на втором — опять-таки в подчинённой форме проявляется принцип безусловных и условных рефлексов: ведь чесательный центр в роли тормозной доминанты возбуждается не только «не идущими к делу» чесания, т. е. всевозможными не адекватными ему раздражениями, но, очевидно, также комплексом нормальных для него раздражений, хотя бы слабых, не слишком активных; но это обстоятельство не меняет сути дела, оно остается на заднем плане.

Из этих двух взаимосвязанных нервных аппаратов более мощным, более сложным, эволюционно более поздним, энергетически более дорогим является тормозная доминанта. Механизм возбуждения (включая образование временных связей) сам по себе остаётся одним и тем же на очень разных уровнях эволюции и на разных уровнях нервной деятельности какого-либо высокоразвитого организма. Это генетически низший, собственно рефлекторный субстрат. Переменная, усложняющая величина — противостоящее ему торможение. Тормозная доминанта как бы лепит, формует антагонистический полюс — комплекс, или систему, возбуждения. Она отнимает у этого комплекса всё, что можно отнять, и тем придаёт ему биологическую чёткость, верность, эффективность. Прибой, или вал, торможения — это активная сторона, оформляющая очаг возбуждения, остающийся ей недоступным.

А. А. Ухтомский словно колебался, чаще утверждая, что область доминантного возбуждения порождает и определяет «сопряжённые торможения», но иногда прозревая обратную зависимость. Так, он записал в одной из лекционных тетрадей: «Торможение в сфере живой текущей доминанты. Здесь это резец скульптора, обрабатывающего глыбу раздражений и вырабатывающего поведение в отношении выступающей статуи. Тут торможение стоит дорого, дороже самого иррадиирующего возбуждения, — оно сосредоточено и способно к сопротивлению текущим раздражениям, может быть, питаясь за их счёт, как это известно для парабиотического участка. Громадная экономия в том, что и доминанта, и торможение могут питаться энергиями диффузных возбуждений данного момента. Диффузный фактор в отношении доминанты, как и торможения, не энзим, не последний толчок до взрыва, не заправка для начала реакции, но питающая энергия!» [230] . Здесь важны три момента: 1. Торможение — резец скульптора, активное начало, вырабатывающее поведение так, как скульптор извлекает из глыбы статую. 2. Торможению здесь приписывается одно из свойств доминанты, даже главное свойство — питаться текущими диффузными афферентными возбуждениями, откуда остаётся один шаг до мысли, что положительной доминанте противостоит не множество «торможений», но торможение в единственном числе, имеющее центр, следовательно, тормозная доминанта. 3. Для определения природы этого тормозящего механизма предлагается сравнение с парабиотическим участком нерва. А. А. Ухтомский оставил об этой перспективе многозначительное примечание в работе «Парабиоз и доминанта»: «В последнее время… мы напали и на прямые признаки того, что координирующие торможения при реципрокных иннервациях скрывают в себе, в самом деле, механизм парабиоза. Теперь над дальнейшим раскрытием этих признаков работает Н. В. Голиков» [231] .

Вероятно, физиологическая наука пойдёт на всё возрастающую оценку наступательной, действенной роли торможения в высшей нервной деятельности. Само слово «торможение» останется лишь как условный термин, переживший своё начальное значение. Представляется, что возбуждение можно трактовать как потенциально разлитое во всей нервной системе, иначе говоря, иррадиирующее по сравнению с торможением настолько быстро, что может быть приравнено в этом смысле просто к наличному. Его механизм первичен. Торможение, некогда родившееся из механических столкновений двух возбуждений, но развившееся вместе с рецепторными аппаратами и центральными анализаторами в специальный вторичный механизм нервной деятельности, ведёт наступление, осаду. В его распоряжении два приёма: его экспансия максимальна и оно отступает минимально. Поскольку отступление включается позже и протекает в нервных клетках и путях значительно медленнее, чем наступление, следует заключить, что приём отступления является эволюционно более поздним и более сложным, — это в известном смысле торможение самого тормозного процесса, по натуре своей максималистского, универсального. Но именно с помощью минималистского отступления, сочетанием обоих приёмов достигается идеальное фокусирование возбуждения. От разлитого диффузного возбуждения остаётся глазок, где достаточно простора для всех биологически «идущих к делу» связей, но только для них одних. Торможение есть угнетение всех лишних для этого пространства связей и сохранение всех нелишних. Возбуждение «рассеивается по всей коре, охватывает её всю целиком, но …сейчас же сопровождается тормозным процессом и вгоняется в определённые рамки» [232] . Иначе говоря, в сплошном поле торможения им самим проделывается отверстие, дырочка, в неё и выливается возбуждение в обычном смысле этого слова.

Таким образом, старое, неразрешённое разногласие между школами Павлова и Введенского — Ухтомского, являются ли возбуждение и торможение двумя разными и равными нервными процессами или торможение есть особая форма возбуждения, т. е. субстанция их одна, может осложниться и ещё одним аспектом: возбуждение и автоматическое реагирование на раздражение есть генетически низшая функция нервных тканей, но активным нервным процессом является у животных с развитой нервной системой только торможение, развившееся позже, причём сначала в форме максимально агрессивного, а потом и в «умной» форме минимально отступающего.

Если так, что же удивительного, если энергетически именно торможение «стоит дороже»? В этом и состоят затраты природы на прогресс, на совершенство реакций организма. Такой ряд можно экстраполировать и дальше, на человека. Не обходится ли торможение ещё много дороже на самом высшем, специально человеческом уровне деятельности мозга?

Широко известны выкладки физиолога М. Рубнера: на килограмм живого веса лошади за всю её жизнь (взрослую) потребуется и расходуется примерно 163 тыс. килограммо-калорий, собаки — 164 тыс., коровы — 141 тыс., а человека — 726 тыс., т. е. в 4,5 раза больше высших позвоночных. При этом на возобновление своей массы лошадь и корова расходуют 33 %, собака — 35 %, человек же — всего около 5 %, следовательно, всё остальное, т. е. примерно 688500 килограммо-калорий на килограмм веса тела, перерабатывается человеком за его взрослую жизнь отчасти на теплообразование, но в подавляющей массе — на его реакции в среде. Можно с большой уверенностью считать, что это — показатель прибавления у человека более сложной новой формы торможения. Вопреки упрощённому расчёту «энергетизма» расход на торможение превосходит расход на возбуждение и, вероятно, круто возрастает с каждой эволюционно более высокой формой торможения. Это и есть прогресс физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Однако переход к специфической только для человека форме торможения составит предмет других глав этой книги. Здесь же надлежит вернуться к явлению тормозной доминанты у животных.

«Давно уже существует в физиологии взгляд, по которому в деятельности нервной системы рядом с положительными её действиями, выражающимися в стимулировании тех или других периферических аппаратов, должны участвовать нервные акты совершенно противоположного, отрицательного характера, сказывающиеся торможением тех или других аппаратов; и только при этих условиях данный иннервационный акт может получить в окончательном своём развитии более полное и совершенное выражение. Об этой второй половине дела в явлениях иннервации давно уже высказывались предположения…» [233] . Эти слова в совместной работе Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского вышли, по-видимому, из-под пера первого из них, как и всё вступление. Они звучат теперь ещё более пророчески, чем в 1908 г. Мне кажется, что А. А. Ухтомский всю свою жизнь предчувствовал неизбежность следующего шага в разработке его идей, и именно касающегося торможения. «В тот час, — писал он, — когда раскроется подлинная природа координирующих торможений в центральной нервной системе… приблизимся мы к пониманию тормозящих влияний доминанты» [234] . И двадцать с лишним лет спустя после его смерти, на симпозиуме, посвящённом 90-летию со дня его рождения, его ученики и продолжатели, не сговариваясь, подчёркивали, что именно раскрытие механизма сопряжённого торможения является важной перспективой и неотложнейшей задачей науки о доминанте. Ю. М. Уфлянд сказал: «Мы очень часто говорим и сегодня слышали о сопряжённом торможении. К сожалению, об этом говорится в общем виде…» [235] . Вот более многозначительные слова Э. Ш. Айрапетьянца: «Перед нами действительно гора неразрешённых задач, например, один из основных механизмов формирования доминанты — сопряжённое торможение в системах головного мозга (вспомним формулу А. А. Ухтомского: без сопряжённого торможения нет доминанты) — все ещё остается явлением во многом ещё описательным» [236] . Такое чувство ожидания всей школой, от основателей до хранителей традиций, какого-то существенного нового шага в понимании сопряжённого торможения свидетельствует об органичности первоначального понимания принципа тормозной доминанты.

Коснёмся ещё трёх его физиологических перспектив.

1. Как уже говорилось выше, в некоторый момент: а) повышенной физиологической готовности какого-либо действия, или б) воздействия сильного раздражителя, или в) сочетания обоих факторов в той или иной пропорции — наступает одновременное возбуждение в мозгу двух реципрокных центров (двух групп, очагов, констелляций центров): одного — адекватного указанным факторам, другого — неадекватного им, составляющего функционально противоположную пару адекватному. Необходимо допустить, что в первый момент они оба возбуждаются одинаково и в равной мере. Лишь после этой мимолётной фазы их функциональные пути расходятся в противоположные стороны. Такая начальная фаза, очевидно, более или менее близка к тому состоянию, которое было названо Н. Е. Введенским истериозисом. Характерно, что одни авторы видят в истериозисе предшественника доминантного состояния, другие — предвестника угнетения. Для истериозиса характерна как раз чрезвычайно повышенная возбудимость центров, но при ничтожном рабочем эффекте. Во всяком случае очень важно выделить эту исходную фазу высокой возбудимости и возбуждённости обоих функционально антагонистичных центров, прежде чем один станет тормозной доминантой, а другой даст рабочий эффект. Только такое представление позволит нам понять, каким образом в некоторых условиях они могут меняться между собой функциями: для осуществления этой инверсии им, безусловно, надо сначала вновь редуцироваться до такой уравнивающей их фазы.

2. Тормозная доминанта перекидывает очень существенный связующий мост между двумя основными принципами высшей нервной деятельности: принципом доминанты и принципом условных рефлексов. Тормозная доминанта есть безусловно доминанта: «способность усиливать (копить) своё возбуждение по поводу случайного импульса — вот что делает центр доминантным» [237] . Но тормозная доминанта и очень близка явлению внутреннего торможения. Вот что говорил С. И. Гальперин на симпозиуме «Механизмы доминанты»: «Мне представляется, что теория доминанты имеет значение не только для формирования временных нервных связей, но и для решения проблемы внутреннего торможения. Как всем хорошо известно, при всех видах внутреннего торможения отсутствует доминанта (в классическом смысле. — Б. П.). И вот специально этот вопрос был мною освещён в печати на конференции, посвящённой 110-летию со дня рождения Н. Е. Введенского. Однако до сих пор никаких новых материалов и обсуждения этого вопроса не последовало. Мне хотелось бы обратить внимание представителей школы Введенского на эту важнейшую проблему. Мне думается, что все процессы внутреннего торможения, чрезвычайно сложные и очень важные, могут быть полностью объяснены на основе теории доминанты» [238] . Да, но как только последняя преобразована в бидоминантную модель.