Чтение онлайн

В дальнейшем физиология широким фронтом изучала все пять звеньев, составляющих основу рефлекторной дуги. В новейшее время много внимания уделено и изучению контрольных нервных механизмов, с помощью которых центральная нервная система проверяет биологическую результативность, т. е. «подкрепление» тех или иных рефлексов. Однако нередко вносимое при этом предложение заменить само понятие рефлекторной дуги выражением «рефлекторный круг» или «рефлекторное кольцо» неудачно: эти слова столь же противоречивы, как «горячий холод». Обогатилось и знание рецепторных функций; в частности, выяснилось, в какой огромной степени рецепция является не пассивным актом, но и настройкой органа на раздражитель, поиском его, выделением его и физиологическим воспроизведением его воздействия в самом рецепторном аппарате. Словом, оба конца рефлекторной дуги оказались не просто односторонними проводниками энергии возбуждения. И всё же идея рефлекторной дуги при всём её обогащении остаётся основной схемой в науке о нервной деятельности высших организмов. Начало — воздействие материального бытия, завершение — материальное действие.

Но как ни грандиозны были шаги науки в познании крайних членов дуги, сенсорных и моторных, главные перевороты совершались в объяснении работы среднего члена — нервных центров. В XIX в. широко изучались закономерности рефлекторной деятельности спинного мозга (работы Э. Пфлюгера, Ф. Гольца, Ч. Шеррингтона); проведены были и исследования рефлексов, происходящих при участии среднего и межуточного мозга. Великим прорывом явились исследования и идеи И. М. Сеченова. Во-первых, он ввёл представление о центральном торможении, До него учитывалось только периферическое торможение, например задержка сердечных сокращений при ритмическом раздражении блуждающего нерва. И. М. Сеченов продемонстрировал на лягушках, лишённых головного мозга, угнетение рефлексов спинного мозга раздражением одного из центростремительных спинномозговых нервов, т. е. торможение, происходящее в центральной нервной системе. Но ещё важнее, что Сеченов показал проявления торможения и в межцентральных взаимоотношениях: одни нервные центры, например межуточного мозга, возбуждаясь, затормаживают другие, например рефлекторные центры спинного мозга. Во-вторых, И. М. Сеченов распространил идею рефлекторной дуги и на работу высшего отдела центральной нервной системы — большого головного мозга. Вернее, в своей книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) он выдвинул такую программу, действительно надолго вперёд определившую путь развития физиологии высшей нервной деятельности. Тем самым И. М. Сеченов выступил и против общепринятого разделения деятельности нервной системы на рефлекторную и «произвольную» (т. е. собственно психическую). Он выдвинул в упомянутой книге утверждение, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Ещё и через 100 лет это положение остаётся великим научным предвидением, далеко не полностью доказанным.

Но идея рефлекса только начинала своё восходящее развитие. С её помощью ещё невозможно было объяснить поведение организма высшего животного как целого, не говоря уж о человеке. Оставим в стороне бихевиоризм, который вообще сошёл с генеральной линии естествознания, как только оторвался от изучения центральных, т. е. мозговых, механизмов рефлекса, сведя задачу исследования поведения животных (и человека) к установлению взаимосвязи стимула и реакции, входа и выхода, т. е. двух концов рефлекторной дуги. Магистраль науки лежала как раз в обратном направлении — в изучении сложнейших мозговых механизмов рефлекторных актов.

Они оказались далеко не просто «телефонной станцией». Мало того, что эта «станция» не только соединяет, но и разъединяет (торможение). Но она превращает одни дуги в другие, она направляет энергию многих одновременных раздражений («телефонных звонков») в тот или иной единственный канал ответа.

Физиология не могла удовлетвориться представлением о нервной деятельности как о неизменной «пачке рефлексов». Их взаимное воздействие и взаимное изменение, их корреляция и интеграция были впервые подвергнуты фундаментальному изучению двумя великими физиологами начала XX в. — Н. Е. Введенским и Ч. Шеррингтоном.

Остановимся несколько на великом сдвиге, совершённом Шеррингтоном. Когда в 1931 г. на Международном конгрессе неврологов его назвали «философом нервной системы», это вызвало овацию. Да, его творчество было подвигом не только лабораторного трудолюбия, но и обобщающего физиологического мышления.

Шеррингтон первым вполне осознал и доказал тот факт, что «простой рефлекс» — это чисто абстрактное понятие, понятие удобное, но почти нереальное, так как в действительности нервная система функционирует как целое. Этой теме и посвящена книга Шеррингтона «Интегративная деятельность нервной системы» (1906 г.). «Рефлекс, отделённый от всего своего нервного окружения, едва ли мыслим вообще» [180] . Наша мысль отвлекает отдельную нервную дугу от сложно координированных между собой рефлексов, которые в конечном счёте представляют собой во всякий момент единую систему — они могут быть координированными как одновременно, так и в своей последовательности. Координирующая и интегрирующая рефлексы сфера — это серое вещество мозга. Рефлекторная дуга включает в себя не только внутринейронное проведение, но и межнейронное, сложнейшее в центральной нервной системе, где есть и связь нервных клеток, и борьба между ними — и то и другое на их стыках через синапсы. Последние проводят нервное возбуждение, но есть на этих путях и механизм задержки или блокирования возбуждения — рефракторная фаза. Шеррингтон называет её «осью, вокруг которой вращается весь координирующий механизм рефлекторной реакции». Частичные нервные пути соединяются на промежуточных, частью общих, те в свою очередь на общем конечном пути — на двигательном мышечном нерве, который есть совокупность общих конечных путей. Реакции могут быть взаимно подкрепляющими друг друга (аллиированными дугами) или находиться в тормозных отношениях (антагонистическими), а рефлекс или группа рефлексов, которой удаётся затормозить противоположные, может быть названа антагонистичной им в данный момент. Иными словами, рефлекторные дуги могут иметь разные начала в нервной системе, но сходиться в том или ином общем конечном пути, т. е. происходит суммация возбуждений. Между разными возбуждениями происходит как бы борьба за тот эффекторный орган, на котором они сойдутся. Рефракторное состояние в нервном пути может быть приравнено торможению: оно блокирует движение в центральной нервной системе в одних направлениях, оставляя открытыми другие.

Труд Шеррингтона — это тончайший и удивительно разносторонний анализ координации и интеграции рефлекторных дуг в центральной нервной системе. Как и Сеченов, Шеррингтон развил мысль о центральном торможении прежде всего в спинном мозгу, но также и в высших отделах. Им введено понятие реципрокного торможения: торможение может наступать во времени вслед за возбуждением. Но и в то время, когда возбуждение концентрируется в одном месте центральной нервной системы, торможение распространяется в другом. Это и есть собственно центральное торможение. Проще всего это видно на примере, когда координация выражается в возбуждении группы мышц-синергистов и одновременном торможении мышц-антагонистов. «Два рефлекторных акта: один — подавляющий деятельность одной ткани, другой — облегчающий деятельность другой ткани, взаимно способствуют друг другу и комбинируются в одном рефлекторном действии, являясь примером рефлекторной координации, вполне сопоставимой с координацией, когда одна из мышц антагонистической пары выключается из движения, в то время как другая в это движение вводится» [181] . Такое реципрокное торможение происходит не на периферии, но в нервных центрах, в сером веществе центральной нервной системы.

Между двумя рефлексами, «впадающими» в один и тот же конечный путь, существуют антагонистические отношения: борьба за него, конфликт, вытеснение. Овладение «общим конечным путём» — это получение возможности одному из них проявиться. «Можно принять число афферентных волокон в пять раз большим, чем число эфферентных. Таким образом, воспринимающая система относится к эфферентной части, как широкая входная часть воронки к её узкому устью» [182] . Но в организме нет рефлексов индифферентных и нейтральных по отношению друг к другу, т. е. не связанных друг с другом или не антагонистических. В этом — грандиозное преобразование прежнего представления о рефлекторных дугах. Правда, в опытах оказалось, что отдельные дуги могут быть изолированными друг от друга, но только у «спинальной», т. е. лишённой головного мозга и сохраняющей только спинной мозг, лягушки или собаки, но у неповреждённого животного изолированных рефлексов нет и быть не может. Задача Шеррингтона и состояла в исследовании всех механизмов взаимного наслоения, сопряжения, суммирования рефлексов, их иррадиации, так же как и отрицательной индукции, т. е. вызывания ими в другом месте тормозного рефлекса. В следующем разделе этой главы мы сможем убедиться, как далеко заглянул вперёд Шеррингтон в своём толковании этих сопряжённых положительных и тормозных явлений в нервной системе, когда он писал: «Для организма не является обычным положением, когда в одно и то же время на него воздействует только один раздражитель. Гораздо более обычным для него являются условия одновременного воздействия сразу многих факторов, когда поведение его обусловливается группой раздражителей, действие которых в каждый данный момент является для организма определяющим. Такая группа нередко состоит из какого-либо одного доминирующего раздражителя и остальных, усиливающих его действие. Вся эта совокупность образует некую констелляцию раздражении, которая в определённой последовательности во времени уступает место другой констелляции, и последняя в свою очередь становится определяющей» [183] . Такая доминантная рефлекторная дуга, усиливаемая многими другими, в то же время подразумевает и «негативный элемент» — рефлексы, блокируемые или тормозимые данной констелляцией. «Эту негативную сторону… увидеть труднее, однако она настолько же важна, как и позитивная, подлинным дополнением которой она является» [184] .

Шеррингтон исследовал не только эти одновременные координирующие элементы в работе центральной нервной системы, но и чередование во времени, т. е. последовательную комбинацию возбуждения и торможения в рефлексах. Именно в этой связи Шеррингтон как честный естествоиспытатель счёл нужным отметить, что в отличие от торможения мышц в антагонистической паре и т. п. природа самого нервного торможения остаётся для него при анализе нервной деятельности в целом явлением пока совершенно непонятным и необъяснимым. Он был близок к отгадке, но всё же честь решающего ответа на эту сложнейшую проблему физиологии принадлежит русскому учёному Н. Е. Введенскому.

Шеррингтон оставил глубокий след в изучении рефлекторной деятельности центральной нервной системы. Особенно блестящи его успехи в трактовке спинномозговых механизмов, но всё же и в область изучения подобных или более сложных механизмов больших полушарий головного мозга он внёс крупный вклад. Рассуждая последовательно, он ставил законный вопрос: «Естественно спросить себя: в какой степени реципрокная иннервация может быть представлена реакциями с коры мозга?» [185] . Ответ на этот вопрос был лишь начерно намечен Шеррингтоном. Ему принадлежат также глубокие и оригинальные наблюдения, касающиеся парноантагонистической работы полушарий, роли мозжечка и больших полушарий в разных видах реакций и т. д.

Как естествоиспытатель, Шеррингтон последовательно трактовал рефлексы как приспособительные реакции в духе дарвинизма. Но всё это относилось у него лишь к сфере врождённых (безусловных) рефлексов, однако он оставался убеждённым и упорным дуалистом, весьма близким к позиции Декарта: психические явления относятся к сфере другой науки, психологии; остаётся совершенно открытым и неясным вопрос, как именно взаимосвязаны тело и сознание, рефлекторно-физиологические и психические явления. Грань между ними Шеррингтон проводил там, где начинается явление приобретения навыков; будь то у животных или человека, навык всегда возникает в процессе сознательного действия; рефлекторное поведение никогда не наблюдаемо в процессе сознательного акта. Навык всегда приобретённое поведение; рефлекторное поведение всегда врождённое. Навык не следует смешивать с рефлекторными действиями [186] . Хотя «разумность» и «сознание», по Шеррингтону, налицо в восходящей лестнице животных, они достигают полноты лишь у человека. Всё написанное Шеррингтоном в этом плане о психике человека не представляет научной ценности.

Довольно естественно, что при таких предпосылках Шеррингтон, посетив в 1912 г. лабораторию И. П. Павлова, весьма сдержанно оценил перспективы учения о физиологическом и рефлекторном механизме благоприобретённых, прижизненных навыков — об условных рефлексах. Он предупредил И. П. Павлова, что условные рефлексы не будут иметь успеха в Англии. Всё это ограничение прав и притязаний физиологии областью явлений, не затрагивающих «души» и «ума», было данью английскому консерватизму и некоторым компромиссом с религиозно-идеалистическим кругом идей. Но всё-таки пророчество не оправдалось: сам И. П. Павлов в противовес скептицизму Шеррингтона отметил в 1935 г., что «условные рефлексы имели особенный успех именно в Англии. Именно там условные рефлексы введены в преподавание в средней школе» [187] .