Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
В рекордные сроки возникли и новокрылые насекомые Neoptera. В числе самых древних и примитивных были Paoliida, например, среднекарбоновые Kemperala hagenensis и Holasicia rasnitsyni.
Наконец, карбон осчастливил нас столь всеми любимыми тараканами Blattodea, равно как несколькими очень близкими к ним группами. Очень примитивна Manoblatta bertrandi из среднего карбона Франции, а наиболее знаменита и богата видами Phyloblatta; вообще же, известны десятки родов. Тараканы и их родственники крайне мало поменялись с карбоновых времён, ведь образ жизни в лесной подстилке с тех пор не изменился. Например, позднекарбоновый таракан Dictyomylacris insignis выглядит точь-в-точь как нынешние южноамериканские мраморные тараканы Archimandrita tesselata. Некоторые тараканоподобные насекомые, например Adeloblatta, возможно, уже относились к тараканосверчкам Grylloblattodea (или Notoptera).
Работа над ошибками
Многие глубоко убеждены, что тараканы – невероятно живучие существа, едва ли не единственные, кто способен выжить после ядерной войны. Однако в реальности в большинстве своём тараканы – довольно привередливые создания. Даже пресловутые рыжие пруссаки Blattella germanica – вроде бы такие вездесущие и неистребимые, на самом деле довольно хрупкие и чуткие. Просто их требования к жизни идеально совпадают с нашими, вот им и нравится жить в человеческих жилищах. А в террариуме держать их сложнее, чем многих тропических тараканов. За стеклом пруссаку уже и температура не та, и влажность не ся, он чахнет и гибнет в тоске по щели за кухонным косяком.
Предпрямокрылые Protorthoptera (например, Sthenaropoda fisheri) – с виду что-то среднее между тараканом и кузнечиком – в позднем карбоне доэволюционировали до прямокрылых Orthoptera, первыми представителями которых стали Oedischia.
Наконец, в конце карбона появляются насекомые с полным превращением – отряд Palaeomanteida (или Miomoptera) – германская Archaemioptera carbonaria. Внешне эти великие предки, как несложно догадаться, выглядели очень блекло, без наворотов: четыре самых банальных крылышка, незамысловатое тельце, грызущие челюсти, простенькие тоненькие усики. Яйца они откладывали в ткани растений, личинки развивались в шишках голосеменных, а взрослые питались пыльцой тех же деревьев.
Из Мазон Крик в Иллинойсе с древностью 308 млн л. н. происходят отпечатки вроде бы самого древнего известного жука – Adiphlebia lacoana. Впрочем, некоторые исследователи считают его слишком особенным и, хотя признают, что он относится к насекомым с полным превращением, но исключают из жуков.
С этого момента планета была обречена на захват насекомыми.
Маленькая тонкость
Современные насекомые иногда упрощённо делятся на две большие группы: насекомых с неполным превращением Hemimetabola и насекомых с полным превращением Holometabola. Необходимо отметить, что в большинстве современных систематик такое деление не принимается, так как группа с неполным превращением явно сборная. Однако в первом приближении такая схема удобна, отчего и принимается, например, в школьном курсе зоологии.
У насекомых с неполным превращением личинка (по-умному – нимфа) много раз линяет, с каждой линькой чуток подрастая, наращивая крылья и потихоньку превращаясь во взрослую форму (по-учёному – имаго). У насекомых с полным превращением личинка очень сильно отличается от взрослой формы, причём не только внешне, но и образом жизни, в том числе типом питания. Это позволяет избежать конкуренции нимф и имаго и на одной территории существовать вдвое большему числу особей. В некоторый момент личинка окукливается, внутри куколки все её ткани фактически растворяются, а потом заново пересобираются в совершенно новый организм взрослого насекомого.
Насколько это известно, настоящее полное превращение возникло единожды, хотя попыток было много, можно вспомнить хотя бы подёнок, стрекоз или белокрылок, у которых, впрочем, нет куколки.
Если есть столько членистоногой еды, то неизбежно появятся её потребители. Стрекозоподобные твари не справлялись, им на помощь устремились амфибии. Как и насекомые, амфибии в рекордные сроки дали великое разнообразие. Разобраться в нём нелегко. Раньше всё было просто – всех каменноугольных амфибий скопом называли «стегоцефалами», теперь же выделяется около десятка линий, крайне туманно связанных между собой. Есть даже мысли, что разные амфибии независимо возникли из разных рипидистий или двоякодышащих, хотя и для этой точки зрения чётких доказательств нет. Важнейший для систематики амфибий признак – строение позвонков. У многих примитивных амфибий эмаль зубов была изборождена очень сложными бороздками, как у рипидистий, отчего в упрощённом варианте классификации их объединяют в одну группу Labyrinthodontia.
Маленькая тонкость
Строение позвонков амфибий – одна из самых значимых для классификации особенностей. Известна куча вариантов.
Рахитомный тип – самый примитивный, доставшийся ещё от рипидистий: тело позвонка образовано передне-нижним непарным серповидным гипоцентром под хордой и задним парным плевроцентром сверху и по бокам от хорды; невральные дуги самостоятельны.
Стереоспондильный тип: тело образовано дисковидным гипоцентром, плевроцентры исчезают; невральные дуги соединены с телом швами.
Эмболомерный тип: тело состоит из двух дисков, один – из гипоцентра, другой – из плевроцентров; невральная дуга вклинивается между ними.
Гастроцентральный (или плевроцентральный) тип: плевроцентральный диск увеличен, а гипоцентральный уменьшается до серповидного интерцентра внизу, без связи с невральной дугой.
Апсидоспондильный (или нотоцентральный) тип: тело позвонка сформировано разросшимся основанием невральной дуги, а плевроцентров и гипоцентра вообще нет.
Лепоспондильный тип: тело развивается в виде кольца поверх хряща вокруг хорды.
Caerorhachis bairdi
Temnospondyli – одна из самых богатых групп лабиринтодонтов. Продвинутой чертой темноспондилов было развитие двух шейных позвонков (у современных амфибий он один). К темноспондилам, в частности, близки Colosteus: у этих примитивных амфибий череп был похож на ихтиостежий, тело удлинено, лапки уменьшены, а на брюхе сохранялась чешуя; сходно выглядели Ossinodus pueri и Greererpeton buckemorani. Dendrerpeton и Caerorhachis bairdi были подобны тритонам, Loxomma имела широкое рыло и огромные глаза. В середине карбона появился «лягушкозавр» Stegops – первый представитель Eryopoidea (или Eryopsoidea), группы, столь значимой в пермском периоде. Какие-то темноспондилы, вероятно, стали предками современных бесхвостых амфибий. Несколько особняком стоят лабиринтодонты Baphetidae, например Megalocephalus, предполагавшиеся в качестве предков рептилий, хотя против этого есть свои соображения.
Anthracosauria – другая важнейшая группа лабиринтодонтов, она включает в себя Embolomeri. Образцовый пример – Proterogyrinus – толстое существо с вытянутым приплюснутым черепом и довольно крупными лапами. Некоторые эмболомеры повторили судьбу темноспондилов: у Pholidogaster pisciformis и Eogyrinus attheyi тело вытянулось, лапки укоротились, а живот был покрыт костной чешуёй. Среднекарбоновый шотландский Pteroplax cornuta имел голову длиной 40 см, а сам вырастал до 4–5 м – одно из самых больших животных палеозоя. Скорее всего, именно какие-то антракозавры стали предками рептилий, по крайней мере, лучших кандидатов нет.
Eogyrinus attheyi
Lepospondyli, наверное, самые странные стегоцефалы. Их позвонки формировались в виде костного кольца вокруг хорды, а зубы потеряли складчатость. Если в группе Nectridea примитивные Scincosaurus и Ptyonius мало отличаются от тритонов, то особо зубастый Urocordylus имел выступы на задних углах черепа, а продвинутые треугольноголовые Batrachiderpeton отрастили из таких выступов шипы-рога, несколько расходящиеся в стороны, тогда как у трапециеголовых Diceratosaurus подобные рога торчали строго назад. Рога совершенно недвусмысленно указывают на появление хищников. Потомки нектридей в перми довели рогатую идею до крайности.
Другая группа лепоспондил – Aistopoda: Dolichosoma и Lethiscus stocki были червеподобными крайне тонкими животными со 100–250 позвонками и совсем без ножек, покрытыми сверху и снизу чешуйным панцирем. Такими же длинными и безногими (плечевой пояс при этом сохранялся) и с мелкими костными чешуйками на животе были Adelospondyli – Palaeomolgophis scoticus и Adelospondylus watsoni. Близкие к ним Lysorophia, например, Lysorophus, Cocytinus и Brachydectes, всю жизнь сохраняли окостеневшие жаберные дуги. Все эти вытянутые создания копошились в придонном иле и процеживали воду между своими мельчайшими зубками.
Scincosaurus
Ещё одна группа – Microsauria; их череп и зубы похожи на таковые у лепоспондилов, но позвонки устроены несколько иначе, а тело покрыто чешуйным панцирем. Большинство микрозавров стали неотеническими формами, всю жизнь дышавшими наружными жабрами, подобно современному аксолотлю. Отличные примеры – Microbrachis, Tuditanus, Hyloplesion и Adelogyrinus simоrhуnchus.