Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
Некоторые карбоновые амфибии вообще не родственны никому. И виной этой неопределённости не всегда недостаток данных. Например, визейский Crassigyrinus scoticus – короткоголовый пучеглазый полутораметровый стегоцефал с крошечными лапками – известен по более-менее полному скелету, но всё равно никто не знает, к кому его отнести. По некоторым признакам крассигиринус оказывается едва ли не примитивнее вентастеги, акантостеги и ихтиостеги, так что его иногда выделяют в особый отряд Palaeostegalia.
Hyloplesion
Ещё более загадочен Hesperoherpeton garnettense из Канзаса, иногда выделяемый в собственный отряд Plesiopoda. Несмотря на позднекарбоновый возраст, он имел череп из двух блоков с суставом, хорду, заходящую в череп, и боковую линию в каналах черепа – всё как у рипидистий. Вероятно, у него ещё не было среднего уха, зато имелся рудимент жаберной крышки и внутренних жабр. Передняя лапа крайне специфична: запястье состояло из одного ряда костей, каждый из четырёх пальцев нёс всего по две фаланги. На концах длинных костей передней лапы имелись характерные для рипидистий выросты, так что рука гесперогерпетона оказывается примитивнее, чем у ихтиостеги!
Как вы там, потомки?
Современные амфибии, или земноводные Amphibia делятся на три отряда: хвостатые Caudata (или Urodela; тритоны и саламандры), безногие Gymnophiona (или Apoda; червяги), а также бесхвостые Anura (или Salientia; лягушки, жабы и квакши; вместе с более примитивными вымершими группами они составляют Salientia).
Все особенности амфибий связаны так или иначе с передвижением и дыханием. Большинство современных амфибий, кроме червяг, полностью утратили чешую, ведь при несовершенстве почти гладких лёгких хорошо бы дышать кожей. Фишка амфибий – изобилие многоклеточных кожных желёз, в том числе ядовитых; особенно знамениты на этом поприще южноамериканские древесные квакши-листолазы Phyllobates.
Оттого что хоаны у амфибий расположены спереди и твёрдого вторичного нёба нет, глазницы снизу открываются прямо в ротоглоточную полость, так что лягушки используют глаза для глотания.
Из-за сочетания лёгочного и кожного дыхания кровеносная система амфибий, как ни странно, деградировала. У рыб венозная кровь идёт из сердца в жабры, насыщается кислородом, становится артериальной и прямиком следует в мозг. У амфибий же кровь из сердца идёт в лёгкие, а потом опять в сердце, так как мощности сердца не хватит, чтобы одним толчком гнать кровь до лёгких и сразу из них дальше по всему организму. В итоге артериальная кровь в сердце смешивается с венозной, которая попадает ровно туда же, только через другое предсердие. Казалось бы, надо просто разделить два круга кровообращения, как это и сделано у птиц и млекопитающих, но тут-то и мешается кожное дыхание, ведь кожа тоже насыщает кровь кислородом, но включена в большой круг кровообращения. Поэтому у амфибий кровь в желудочке оказывается смешанной, и мозги получают не самую артериальную кровь, то есть система устроена хуже, чем у рыб! Но в карбоне на суше всё равно не было никого круче амфибий, так что – «и так сойдёт!» Вот когда появились рептилии, у которых возникла хотя бы неполная перегородка желудочка (на самом деле, у амфибии карликового сирена Siren intermedia она тоже возникла, но, очевидно, намного позже), то амфибии оказались в явном проигрыше и катастрофически сократились в числе и разнообразии. Но пока – в карбоне – всё было отлично.
Как уже говорилось, в серпуховском веке случилось мощное вымирание, основательно прошедшееся и по амфибиям. Но свята экологическая ниша пуста не бывает – на место исчезнувших стегоцефалов устремились потомки выживших, закалённые в холоде ледникового периода первые рептилии – провозвестники нового миропорядка.
А где же люди? Первые рептилии
Уже с начала карбона разные амфибии начали пытаться превратиться в рептилий. Огромные леса заполонили огромные пространства, там бегали мириады вкусных тараканов, всё это очень хотелось съесть, но была большая проблема: весь организм амфибий, а особенно икра и личинки-головастики, был зависим от воды. Растения и насекомые намного раньше решили подобные проблемы и подготовили среду для окончательного выхода четвероногих на сушу. Наставало время рептилий.
Проблемы с сохнущей икрой были решены развитием и совершенствованием зародышевых оболочек, окруживших уже не икру, а яйцо.
Хорион – самая наружная оболочка, стала затвердевать и превратилась в скорлупу, известковую или кожистую. Это, очевидно, механическая защита.
Маленькая тонкость
Скорлупа только кажется такой уж непроницаемой. На самом деле она пронизана множеством маленьких пор. На этом основан способ сохранения прохладной воды в пустыне: берётся страусиное яйцо, содержимое, понятно, съедается, а в скорлупу через дырочку заливается вода. Скорлупа через микропоры помаленьку пропускает отдельные «самые горячие» молекулы, которые испаряются с поверхности, унося энергию, а вода внутри остаётся прохладной.
Амнион – тонкая плёночка под скорлупой, как раз почти водонепроницаемая, служит для защиты от высыхания. Амнион окружает амниотическую полость, заполненную амниотической жидкостью, то есть получается свой маленький личный аквариум, в котором плавает довольный зародыш. Разница лягушки и ящерицы не в том, что у первой есть стадия головастика с жабрами, а у второй – нет. Разница сугубо в сроках и последовательности событий. У лягушки сначала из икринки вылупляется головастик с жабрами, одним предсердием и боковой линией, без ног и скелета – фактически круглоротая рыба, а потом происходит метаморфоз и все переделывается на взрослый лад. У ящерицы же (да и у нас тоже) сначала эмбрион проходит метаморфоз – исчезают зачаточные жабры и боковая линия, появляются второе предсердие, скелет и ручки-ножки, а потом уже готовый детёныш вылупляется из яйца. У лягушки головастик плавает в водоёме, и у нас тоже, только у нас этот водоём ограничен амнионом.
Существа, имеющие амнион – амниоты, это рептилии, птицы и млекопитающие; в противоположность им, рыбы и амфибии – анамнии. В этом смысле лягушка ближе к акуле и карасю, чем к ящерице и человеку.
Аллантоис служит главным образом для дыхания зародыша, но на ранних стадиях развития важен и как запасающий воду пузырь. Более того, он способен втягивать воду из окружающей среды, так что у некоторых ящериц и черепах с момента откладки яйца до вылупления детёныша количество воды в яйце увеличивается вдвое.
Как вы там, потомки?
Некоторые современные безлёгочные саламандры семейства Plethodontidae, например, родов Desmognathus, Plethodon, Hemidactylium и Batrachoseps, демонстрируют, как могли возникнуть яйца: они откладывают крупные икринки прямо на землю во влажных местах и обвивают их своим телом. Вылупившиеся личинки, хотя и дышат жабрами, не живут в воде, а ползают по мокрым кочкам и быстро проходят метаморфоз.
Антильская листовая лягушка Eleutherodactylus martinicensis пошла в некотором отношении дальше. Она откладывает икринки-яйца, заключённые в общую оболочку, в пазухи листьев. Всё развитие детёныша происходит внутри икринки без метаморфоза, у личинки нет наружных жабр, а дыхание происходит через капилляры укороченного и расширенного хвоста, прилегающего к оболочке икринки.
Даже у некоторых костистых рыб возникает подобие яиц: африканские Nothobranchius и Aphyosemion откладывают икру в сравнительно сухих местах, а некоторые даже в дуплах деревьев, причём без высыхания икра в принципе не развивается. Оболочка-хорион у таких икринок утолщена и не позволяет сохнуть, так что стала аналогом амниона.
Кроме оболочек, яйцо усовершенствовалось увеличением количества желтка, ведь зародыш должен развиваться внутри скорлупы до вполне приличного состояния, да к тому же не особенно стучаться об эту скорлупу, так что желток выполняет не только питательную, но и амортизационную роль.
Благодаря всем этим наворотам четвероногие перестали зависеть в своём размножении от воды.
Маленькая тонкость
Как обычно, у всего есть и обратная сторона. Безопасность размножения рептилий сделала ненужной заботу о потомстве. У рыб и амфибий её, конечно, обычно тоже нет, но всё же примеров достаточно. А у рептилий с заботливостью всё совсем плохо: у большинства видов яйца даже не закапываются в землю, а просто откладываются куда попало на землю или листья – «и так сойдёт». Минимальную ответственность изображают лишь крокодилы, питоны и королевские кобры. У крокодилов это выражается в том, что крокодилица закапывает яйца в кучу песка и листьев (в книгах это называется гнездом, но в реальности всё выглядит не так красиво), ложится сверху и лежит (в книгах сказано, что она охраняет кладку, но в действительности понятно, что просто дураков лезть под злобную зубастую тварь нет, хотя мангусты умудряются воровать яйца даже при таком раскладе). В книгах обычно ещё пишут, что мамаши тонко регулируют температуру в гнезде, но стоит посмотреть на оригинал: крокодилица иногда лениво дрыгает то одной лапкой, то другой, отгребая порцию грязи. Когда крокодильчики вылупляются и самовыкапываются, мамочка крайне аккуратно берёт их в рот и выпускает в воду. С этого момента её родительский долг полностью исчерпан; если на следующий день крокодилиха случайно встретит детёныша, то без затей сожрёт его – отбор, однако.
Питонихи обвиваются вокруг кладки и даже, будучи холоднокровными, но мускулистыми, могут нагревать яйца на 2–4 °C. Королевские кобры Ophiophagus hannah тоже охраняют гнездо – кучу листьев, но заключается охрана просто в присутствии ядовитой гадины около яиц.
Чтобы не зависеть от воды и во взрослом состоянии, кожа рептилий стала сухой, без желёз, ороговевшей в виде рептильной чешуи, которая совсем не то же самое, что чешуя рыбья. Кожное дыхание свелось к минимуму, зато воздух в лёгкие стал не закачиваться движениями дна ротовой полости, а всасываться расширением грудной клетки. Жизнь на суше поменяла всю форму тела: голова уменьшилась и сузилась (площадь ротового дна уже не важна, а укус узкими высокими челюстями получается сильнее), шея и, соответственно, трахея с пищеводом удлинились, туловище укоротилось, позвоночник стал прочнее за счёт полного окостенения, а хорда большей частью пропала (хотя сохраняется у гаттерии и гекконов), живот укрепился брюшными рёбрами (образовавшимися из окостенений кожи на рыбьем пузике), а таз стал крепиться не к одному, а к двум крестцовым позвонкам, лапы вытянулись и окрепли, пальцы удлинились, а на их кончиках выросли когти. В силу возросшей бодрости менялась координация движений и работа мозга, а хрусталик глаза стал, наконец, эластичным. Судя по современным рептилиям, в желудочке сердца появилась неполная перегородка, а обмен веществ перестроился на водоэкономящее выделение мочевой кислоты, а не мочевины.
Все эти процессы шли не одновременно и в разных группах с разными скоростями, попыток «рептилизоваться» было много. Одна из первых принадлежала раннекарбоновым Whatcheeriidae – турнейскому шотландскому Pederpes finneyae и визейской айовской Whatcheeria deltae – метровым крупноголовым пучеглазым саламандроподобным существам с довольно большими лапами, на которых они могли довольно бодро бегать по земле. Сравнительно узкий череп педерпеса был плохо приспособлен для гулярной ундуляции, то есть воздух в лёгкие он накачивал не горлом, а уже рёбрами. Таким образом, педерпес вполне годится на роль Великого Предка всех наземных четвероногих. Вместе с тем, на его кисти сохранялся тоненький предпервый палец – привет от тулерпетона.
Pederpes finneyae
В визейском веке раннего карбона в Шотландии появляются первые «почти-почти совсем рептилии» – Casineria kiddi, Westlothiana lizziae, Eldeceeon rolfei и Silvanerpeton miripedis. Как положено Великим Предкам, это были весьма скромные животные длиной 15–40 см, самого невзрачного вида, очень похожие на ящериц, со сравнительно укороченным туловищем, длинной для амфибий шеей (четыре шейных позвонка у вестлотианы), двумя крестцовыми позвонками и увеличенными пятипалыми ногами (только у вестлотианы туловище длинное, а ножки короткие), а в целом – с мозаикой амфибийных и рептилийных черт. Существенно, что отложения, в которых найдена казинерия, сформировались в сухих условиях.