Чтение онлайн

Рабочим органом для соматического отдела нервной системы является поперечно-полосатая скелетная мышца, в вегетативной дуге эффектор – железа либо мышца (гладкая или поперечно-полосатая сердечная). Между эфферентным путем и рабочим органом расположен химический мионевральный либо нейросекре-торный синапс.

Рефлекторная дуга замыкается в кольцо благодаря обратной афферентации – потоку импульсов от рецепторов эффектора обратно в рефлекторный центр. Функция обратной связи – сигнализация в центральную нервную систему о выполненном действии. Если оно выполнено недостаточно, нервный центр возбуждается – рефлекс продолжается. Также за счет обратной афферентации осуществляется контроль периферической деятельности центральной нервной системой.

Различают отрицательную и положительную обратные связи. Первая при выполнении определенной функции запускает механизм, угнетающий эту функцию. Положительная обратная связь заключается в дальнейшей стимуляции функции, которая уже выполняется или в угнетении функции, которая уже угнетена. Положительная обратная афферентация встречается редко, так как приводит биологическую систему в неустойчивое положение.

Простые (моносинаптические) рефлекторные дуги состоят лишь из двух нейронов (афферентного и эфферентного) и различаются только в проприоцептивных рефлексах. Остальные дуги включают все выше указанные компоненты.

ЦНС

Центральная нервная система, включающая головной и спинной мозг, обеспечивает самые сложные взаимоотношения организма с окружающей средой, управляя деятельностью всех тканей, органов и систем, отвечая за приспособление и формируя целенаправленное, сознательное поведение человека. Согласно нейронной теории, центральная нервная система представляет собой совокупность нервных клеток, связанных между собой синап-тическими соединениями. Нервные клетки, сочетаясь в структурах головного и спинного мозга, образуют скопления – нервные центры, специализированные на выполнение определенной функции и отвечающие за то или иное действие или состояние. Среди таких образований можно назвать центры чувствительные, двигательные, вегетативные, центры психических функций и другие. В пределах центральной нервной системы они располагаются непроизвольно и имеют определенную четкую локализацию (например, дыхательный и сосудодвигательный центр в продолговатом мозге). В ЦНС проходит большое количество волокон, соединяющих разные части мозга.

Различают нервные центры двух типов. Центры ядерного типа – это объединение нервных клеток со сходной морфологией и функционированием, соединенных синапсами. Такие центры встречаются в спинном мозге, стволе головного мозга и белом веществе конечного мозга. Для экранного типа характерно распределение нейронов по слоям. На них проецируются нервные импульсы. Центры экранного типа обнаруживаются в коре головного мозга, мозжечка, буграх четверохолмия промежуточного мозга, в сетчатке.

Вход информации в нервный центр осуществляется по афферентным волокнам. Далее происходит ее обработка возбуждающими или тормозными звеньями центра, а затем выход по эфферентным нейронам.

Как в головном, так и в спинном мозге различают серое и белое вещество. Серое вещество содержит тела нейронов и ближайшие ветвления дендритов и аксонов; белое включает волокна, покрытые миелином. В головном мозге в составе белого вещества имеются различной величины и формы островки, состоящие из серого вещества, – базальные ядра. Волокна центральной нервной системы образуют проводящие пути, связывающие отделы центральной части, а также нервные центры.

Спинной мозг

Спинной мозг – наиболее древняя часть центральной нервной системы, образующаяся из туловищного отдела нервной трубки. В продолжение его формирования в нем различают три слоя. Внутренний – эпендимный, образованный нейробластами, из которых формируются нервные клетки, и глиобластами, дающими начало астро– и олигодендроцитам макроглии. Средний – плащевой, или мантийный, слой, который образует серое вещество. Наружный слой – краевая вуаль – это отростки нейронов, далее оформляющиеся в белое вещество.

Внешнее строение

Внешне спинной мозг выглядит как длинный тяж цилиндрической формы, чуть сплющенный в передне-заднем направлении и разделенный на сегменты, соответствующие одной паре спинномозговых нервов. Являясь самым филогенетически старым образованием центральной нервной системы, он в большой степени сохранил метамерность организации. Спинной мозг располагается в позвоночном канале, образованном дугами позвонков; его корешки попарно образуют справа и слева спинномозговые нервы, которые выходят через межпозвонковые отверстия. Верхняя граница спинного мозга проецируется на край большого затылочного отверстия, где он переходит в головной. В каудальном направлении спинной мозг продолжается до I–II поясничного позвонка, оканчиваясь мозговым конусом, а далее переходит в терминальную нить, которая в начале еще содержит нервную ткань, а потом полностью замещается на соединительную ткань оболочек. Наружная часть терминальной нити, длина которой у взрослого человека до 8 см, заканчивается на уровне II копчикового позвонка, где срастается с его надкостницей. Внутренняя часть терминальной нити, содержащая нервную ткань, составляет по длине примерно 15 см и продолжается до уровня тела II крестцового позвонка.

Общая длина спинного мозга от 41–42 см у женщин и до 45 см у мужчин. По массе он составляет 34–38 г, около 2 % от веса головного мозга.

На своем протяжении спинной мозг образует два утолщения – шейное и пояснично-крестцовое. Их существование обусловлено тем, что от этих частей спинного мозга иннервируются верхние и нижние конечности, имеющие большое функциональное напряжение. В утолщениях обнаруживается большее, чем в других частях спинного мозга, количество нейронов и волокон.

На поверхности спинного мозга видно несколько борозд. На передней поверхности хорошо заметна глубокая передняя срединная щель. Сзади имеется задняя срединная борозда, которая вместе с первым образованием условно разделяет спинной мозг на две одинаковых части – правую и левую. Вглубь от нее до серого вещества проникает глиальная задняя срединная перегородка. По бокам от передней срединной щели проходит парная пе-реднелатеральная борозда, из которой выходят передние корешки спинномозговых нервов (двигательные). Также по этой борозде проходит граница боковых и передних канатиков белого вещества. Двигательные корешки содержат аксоны мотонейронов нейроцитов переднего рога серого вещества. На дорсальной поверхности аналогично по отношению к задней срединной борозде располагаются две заднелатеральных борозды, являющиеся местом вхождения задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов и служащих границей между боковыми и задними канатиками. Задние корешки включают аксоны псевдоуниполярных нейронов, входящих в спинной мозг. Тела псевдоуниполярных клеток формируют спинномозговой узел, после которого происходит соединение передних и задних корешков спинномозговых нервов. В общей сложности от спинного мозга посегмент-но отходит 31 пара корешков. Таким образом, часть спинного мозга, от которой отходит 4 корешка (2 задних, 2 передних) или 2 нерва, называется сегментом. У человека выделяют 31–33 сегмента: 8 из них – шейные (СI—СVIII), 12 грудных (ThI—ThXII), 5 поясничных (LI–LV), 5 крестцовых (SI—SV) и 1–3 копчиковых (СоI—СоIII).

Согласно метамерному строению спинного мозга, каждый сегмент отвечает за иннервацию определенного участка тела, находящегося с ним на определенном уровне.

Длина спинного мозга уступает длине позвоночного столба, поэтому расположение сегментов и соответствующих позвонков не совпадает. Верхние сегменты шейного отдела спинного мозга соответствуют нумерации позвонков. Нижние шейные и верхние сегменты грудного отдела уже не совпадают с номерами позвонков, располагаясь на один позвонок выше. В средней части грудного отдела это расхождение достигает двух, а в нижней части – трех. Поясничные сегменты смещены уже до уровня X–XI грудных позвонков. Крестцовые и копчиковые сегменты проецируются на тела XII грудного и I поясничного позвонков.

Внутреннее строение

На поперечном разрезе спинного мозга четко видна граница серого и белого вещества. Серое вещество расположено внутри и по форме напоминает букву «Н» (или расположено в виде бабочки). Белое находится снаружи от серого и образует канатики.

В середине серого вещества находится отверстие – центральный канал, выстланный эпендимоцитами макроглии и заполненный цереброспинальной жидкостью. Его верхняя часть переходит в IV желудочек продолговатого мозга, а книзу образует расширение и слепо заканчивается, формируя концевой желудочек. Вокруг канала расположено студенистое (серое) вещество. В различных участках на своем протяжении, а иногда даже полностью, канал может зарастать.

Серое вещество с обеих сторон образует серые столбы, связанные на уровне центрального канала передней и задней спайками, образованными пластинками серого вещества. В столбах в зависимости от уровня спинного мозга различают еще два или три столба: передний, задний, – а на уровне VIII шейного, грудных, I и II поясничного выделяют боковые столбы. Столбы серого вещества на поперечном срезе представлены в виде рогов. Передний рог шире заднего.

Серое вещество содержит скопления нейронов, образующих ядра. В передних рогах крупные эфферентные нейроны лежат в составе пяти ядер: центрального, переднелатерального, заднелате-рального, переднемедиального, заднемедиального. В задних рогах клетки по размеру мелкие. Также в их составе обнаруживаются отростки чувствительных псевдоуниполярных ганглиев. Серое вещество задних рогов имеет более сложную структуру, нежели в передних. Большая часть его нейронов участвует в формировании собственного ядра. В составе белого вещества, соприкасающегося с верхушкой рога, имеется участок, называемый пограничной зоной. В сером веществе возле этого участка выделяют губчатую зону, состоящую из крупнопетлистой глиальной сети и отдельных нейронов. Еще ближе к центральному каналу находится студенистое вещество (желатинозная субстанция), включающее мелкие нейроны. Отростки клеток студенистого вещества и губчатой зоны, а также пучковых клеток, распределенных в составе серого вещества, обеспечивают функцию связи между рядом расположенными сегментами сверху и снизу. Отростки обычно заканчиваются в передних рогах сегментов, огибая серое вещество по периферии и, таким образом, формируя вставки белого вещества. Эти волокна называют передними, латеральными и задними пучками.