Чтение онлайн

Представление о том, что строение путей, по которым распространяется возбуждение в центральных нервных об­разованиях, налагает определенный отпечаток на динами­ку этих возбуждений и, следовательно, выступает как один из факторов интеграции, побудило многих исследователей тщательно изучать нейродинамические эффекты, наступа­ющие при определенном типе структуры «нервных сетей». Литературные источники, освещающие попытки анализа подобных морфофункциональных корреляций, очень мно­гочисленны. Главный их интерес заключается в том, что они выявляют очень характерное, происходившее посте­пенно на протяжении последних лет изменение понима­ния некоторых принципов, определяющих взаимоотноше­ния между субстратом и функциями мозга.

Первые попытки изучения функциональных свойств нейронных сетей относятся к 30-м и 40-м годам и связаны с работами Rashevsky, Householder и др. [174, 230], опирав­шихся во многом на математические исследования Turing. В четкой форме первая законченная модель сети, состоя­щей из формализованных нейронов и могущей, по мнению ее авторов, принципиально воспроизвести «любую из форм активности, выявляемых психологическим анализом», была предложена McCulloch и Pitts [106 стр. 362—384]. Благодаря значительному интересу и подражаниям, кото­рые эта модель вызвала, ее можно в настоящее время рас­сматривать не как уникальную логическую конструкцию, а скорее как представляющую целый класс моделей с од­нотипными основными характеристиками.

Касаясь судьбы моделей этого класса и роли, которую последние сыграли в развитии представлений о принципах функциональной организации мозга, Rosenblatt [233] ука­зывает, что вслед за большими надеждами, которые возбу­дило появление подобных конструкций, довольно быстро наступило разочарование в них как в средстве раскрытия природы событий, происходящих в реальном мозговом суб­страте. Интересен анализ причин, которые обусловили, по мнению Rosenblatt, этот спад интереса. Основной здесь является «излишняя детерминированность» модели, вследствие которой достаточно одного неправиль­ного шага в движении импульсов, для того чтобы ли­шить всю систему возможности правильного функциони­рования.

Формулируя этот вывод, Rosenblatt затрагивает момент исключительной важности для нейрофизиологии. Как мы увидим несколько позже, основным шагом вперед, который сделан за последние годы в теории локализации мозговых функций, является пересмотр ставшего уже устарелым представления о «жесткой» («излишней») детерминиро­ванности связей между структурными и функциональны­ми характеристиками нервных образований. Нейрокибернетический анализ, опирающийся на широкое моделирова­ние исследуемых процессов, шел, однако, в этом вопросе явно впереди анализа нейрофизиологического, как бы «прокладывая лыжню» и создавая тем самым для послед­него ряд полезных опорных точек.

Класс моделей, представленных сыгравшей в свое вре­мя важную роль моделью McCulloch и Pitts, Rosenblatt квалифицирует как «монотипный» и противопоставляет ему модели другого класса («генотипные»), имеющие, по его мнению, существенные преимущества перед первыми. При монотипном моделировании заданы заранее не только все свойства логических элементов сети «нейронов», при­нимающих альтернативно два состояния — «все» или «ничего», но и все топологические характеристики этой сети. При создании же генотипной модели топология, структурные особенности нейронной сети предусматрива­ются с некоторой степенью неопределенности (путем наложения определенных ограничений и задания функций распределения вероятностей). В результате, как это точно формулирует Rosenblatt, генотипный подход «приводит к заданию класса систем, а не какой-либо конкретной схе­мы... имеет дело со свойствами систем, подчиняющихся заданным законам организации, а не с некоторой логиче­ской функцией, осуществляемой конкретной системой» [233, стр. 35].

Различие природы монотипных и генотипных моделей связано с различием методов, с помощью которых эти мо­дели могут создаваться и анализироваться. Rosenblattподчеркивает, что «для анализа характеристик монотип­ной модели мало пригодна теория вероятностей; здесь ис­пользуется исчисление высказываний, поскольку рассмат­ривается отдельная полностью детерминированная систе­ма, которая либо удовлетворяет, либо не удовлетворяет требуемым функциональным уравнениям. С другой сторо­ны, для генотипных моделей символическая логика может оказаться слишком громоздкой или даже совсем неприме­нимой... При анализе таких моделей основной интерес представляют свойства класса систем, структура которых определяется введенными алгоритмами. Такие свойства лучше всего описываются статистически. Поэтому при этом подходе преимущественную роль играет теория вероятностей» [233, стр. 35].

Представление о том, что жесткая детерминация про­цессов, разыгрывающихся в нейронной сети, снижает зна­чение последней как модели мозга, определило характер очень многих работ, выполненных в последние годы. Rosenblatt напоминает, что уже сами авторы исходной мо­нотипной модели McCulloch и Pitts одновременно с созда­нием этой модели опубликовали в соавторстве с Landahl работу [190], в которой был сделан шаг в сторону от жест­кой детерминации событий в сети (допускались неопреде­ленности в момент появления распространяющихся им­пульсов). В дальнейшем по пути усиления подобных нео­пределенностей пошли многие: Schimbel и Rapoport [244], Farley и Klark [143], Beurle [114], Taylor [251], Uttley [106, стр. 326—351] и др. В результате этой эволюции принципы подхода к проблеме организации нейронных сетей оказа­лись постепенно глубоко преобразованными. Если раньше предполагалось, что сеть должна работать на основе пред­варительно заданного жесткого алгоритма и стохастичебкие процессы не могут играть в ее деятельности сколько-нибудь существенную роль, то с появлением моделей «генотипного» класса жесткие алгоритмы уступили место ог­раничениям довольно общего характера, «тенденциям к реагированию» по определенному способу, иерархии «пра­вил предпочтения» и т.п. Тем самым всей системе связей внутри нейронной сети был придан статистический харак­тер, прогноз работы сетей стал определяться на основе ве­роятностных критериев, а сами сети (и это, пожалуй, самое главное, если иметь в виду осмышление всех этих работ с позиции нейрофизиологии) превратились из ригид­ных и однозначных систем формализованных нейронов в представителей скорее определенных классов топологи­ческих структур. Внутри каждого из этих классов может существовать множество различных топологических вари­антов взаимосвязи, функционирующих сходно, вопреки различиям в деталях их конкретной нейронной органи­зации.

Поскольку нейронные сети с самого начала рассматрива­лись их авторами как более или менее точные модели ре­ального мозга, естественно, что их развитие длительное время во многом определялось также соображениями о сте­пени их функционального и морфологического соответст­вия конкретным нейронным мозговым структурам. Если было бы преувеличением сказать, что переход от «моно­типных» моделей к «генотипным» произошел только под влиянием развития нейрофизиологических схем функцио­нальной организации мозга, то во всяком случае он был облегчен и закреплен тем примечательным фактом, что критика жесткой детерминации нейронных мозговых свя­зей и доводы в пользу стохастической природы последних прозвучали в нейрофизиологической литературе совершен­но независимо от всей линии нейрокибернетического моде­лирования.

Мы напоминаем эту эволюцию собственно нейро­физиологических идей потому, что ее значение для теорий неосознаваемых форм высшей нервной деятеяьноётй становится более ясным, если учитывается, что нейрофи­зиология и нейрокибернетика шли последнее время, хотя и опираясь на разные факты, в существенно одном и том же общем направлении.

Авторами, исследовавшими особенности распространения возбуждений в ретикулярной формации мозгового ствола, было еще несколько лет назад обнаружено своеобразное явление конвергенции импульсов, вызываемых раздраже­нием центральных образований и рецепторов, относящих­ся к неодинаковым сенсорным модальностям, в пределах одних и тех же ретикулярных структур. Факты подобного рода были описаны в 1952—1953 гг. Bremer и Terzuolo [119], French, Amerongen и Magoun [147], French, Verzeano и Magoun [148] и многими другими. При раздражении ре­тикулярных проекций стимулами, следовавшими друг за другом с разными интервалами, можно было наблюдать в ретикулярных образованиях, к которым поступали им­пульсные потоки, различные формы взаимовлияния при­шедших возбуждений (облегчение, феномены блокирова­ния и т. п.). Последующие же более точные микроэлектродные исследования показали, что эти взаимовлияния обусловливаются истинной конвергенцией импульсов раз­ной модальности на одиночных ретикулярных нейронах (Baumgarten и Mollica [110], Palestini, Rossi и Zanchetti [217] и многие другие).

Вместе с тем было доказано, что широкую откликаемость ретикулярных структур на стимулы разной модаль­ности отнюдь нельзя понимать как выражение простой диффузии волн возбуждения, недифференцированно рас­пространяющихся по малоструктуированному функцио­нальному субстрату. Конвергенция афферентных импуль­сов на отдельную ретикулярную клетку оказалась широко наблюдаемой, но не универсальной закономерностью. М. Scheibel, F. Scheibel, Mollicaи Moruzzi [235], например, показали, что конвергирование гетерогенных афферент­ных импульсов наблюдается на разных ретикулярных ней­ронах не в одинаковой степени. Этими авторами были об­наружены клетки, на которые влияли поляризация моз­жечка, тактильные раздражения, удары по сухожилиям конечностей и электрическая стимуляция сенсомоторной коры, но совершенно не влияли раздражения блуждающе­го нерва и звуки. Сходные факты дифференцированного отношения ретикулярных нейронов к раздражениям раз­ного типа были выявлены также многими другими иссле­дователями, причем наиболее интересным оказалось суще­ствование большого количества (до 50% в варолиевом мосту и до 60% в среднем мозгу) «реактивно немых» ре­тикулярных клеток, т.е. нейронов, электрическая актив­ность которых не изменялась ни при адекватных сенсор­ных раздражениях, ни в ответ на кортико-ретикулярные и церебелло-ретикулярные импульсные потоки, ни даже при резком электрическом раздражении афферентных нер­вов [201].

В результате этих многочисленных работ были, таким образом, подчеркнуты два характерных момента: во-пер­вых, особый способ распространения в ретикулярной фор­мации гетеросенсорных возбуждений, использующих при определенных условиях одни и те же проводящие и пере­рабатывающие нейронные структуры, и, во-вторых, изби­рательное отношение различных ретикулярных нейронов к воздействующим раздражениям и, следовательно, неоднотипность роли этих образований в процессах нервной интеграции.

В дальнейшем анализ проявлений конвергенции нерв­ных импульсов и дифференцированности реакций отдель­ных нейронов на разные параметры стимуляции проводил­ся весьма широко (Grusser [166], Jung [243, стр. 375], Lettvinс соавторами [243, стр. 416]) и привел к выделению ряда своеобразных функционально специфических попу­ляций нейронов (нейроны «новизны» и «тождества», по Lettvin, нейроны типа А, В, С, D, Е, по Jung, и т.п.). Было также установлено, что все эти сложные функционально­структурные отношения выявляются в самых разных от­делах мозга (в подкорковых ядрах, в лимбической систе­ме, в новой коре), отражая какой-то еще не вполне понят­ный, но весьма, по-видимому, общий принцип организации и работы мозговых систем. Теоретические исследования, благодаря которым произошло это расширение толкова­ний, связаны во многом с именами П. К. Анохина, Fessard и их учеников. А влияние, которое это направление оказа­ло в самые последние годы на учение о локализации мозго­вых функций, было, безусловно, очень глубоким [41] .