Чтение онлайн

Самая высокая концентрация нервных ганглиев у ракушковых ракообразных (Ostracoda) (см. рис. II-7, д). Эти рачки обычно небольшого размера, у них утрачена сегментация. Тело рачка обычно заключено в двустворчатую хитинизированную и кальцифицированную раковину. Раковина часто может закрываться, а снаружи появляются только конечности. Биология этих ракообразных очень разнообразна. Среди них встречаются как фильтраторы, так и настоящие хищники. Они могут обитать и в морском грунте, и на суше, что говорит о

152

высокой адаптивности их нервной системы. Надо отметить, что у этих ракообразных встречается как партеногенетическое, так и половое размножение. Их половые органы крайне сложны в строении и использовании. Самцы должны ввести свой половой аппарат под панцирь самки и только потом выпустить сперматозоиды в защищённую полость. После оплодотворения самка обычно откладывает яйца в какое-либо укрытие. Ракушковые ракообразные проявляют своеобразную заботу о потомстве, поскольку оплодотворённые яйца могут развиваться до вылупления под раковиной матери. Все половые процессы у ракушковых ракообразных невероятно затруднены тем, что у многих видов длина сперматозоидов в несколько раз больше длины тела. Так, у представителей рода Pontocypris сперматозоид в 8 раз длиннее тела взрослой особи и достигает 6 мм. Ракушковые ракообразные являются своеобразными сексуальными рекордсменами, поскольку и относительные, и абсолютные размеры их сперматозоидов не имеют аналогов среди животных.

Таким образом, у членистоногих и сходных с ними групп мы видим значительное разнообразие анатомического строения брюшной нервной цепочки и головных ганглиев. Однако они вписываются в общий архетип и обеспечивают сложное инстинктивное поведение. Поведение свободноживущих форм как при лестничной нервной системе, так и при единственном цереброторакальном ганглии существенно не различается. В обоих случаях мы видим многоступенчатые инстинкты, заботу о потомстве, сложное пищевое и половое поведение. Структурная организация головных ганглиев и брюшной нервной цепочки даёт идеальную возможность для создания универсальной системы с запрограммированным, но адаптивным поведением.

Брюшной нервной цепочкой далеко не исчерпываются варианты строения нервной системы беспозвоночных. Существует множество групп этих животных, достойных рассмотрения как с позиций строения нервной системы, так и в связи со сложностью поведения. Весьма демонстративна организация моллюсков (Mollusca). У этих беспозвоночных встречаются самые контрастные формы строения нервной системы с невероятным разнообразием поведения. У моллюсков известны примитивнейшие нервные системы, состоящие из нескольких асимметричных ганглиев или вообще без них. Такой тип нервной системы характерен для малоподвижных или прикреплённых животных, и среди моллюсков есть настоящие рекордсмены. Самое крупное неподвижное животное на этой планете — тридактна (Г. gigas) достигает вместе с раковиной массы более 200 кг. Хорошо известны и свободноживущие брюхоногие (Gastropoda) и головоногие

153

(Cephalopoda) моллюски со сложным инстинктивным поведением и способностью решать сложные экспериментальные задачи, не встречающиеся в естественных условиях обитания.

§ 23. Нервная система моллюсков

Наибольший морфофункциональный контраст представляют собой организация нервной системы головоногих и двустворчатых моллюсков (рис. II-9; II-10, а). У двустворчатых моллюсков есть парные головные, висцеральные и педальные ганглии, соединённые комиссурами (см. рис. II-10, а). Нервные стволы, идущие от головных ганглиев, обычно замкнуты. Головные ганглии (cerebral ganglion) могут быть построены по различному типу. У мидий нейроны расположены в самом нейропиле ганглия (см. рис. II-9, и), а у сердцевидок и шаровок — по его периферии (см. рис. II-9, г). Различия в гистологическом строении ганглиев не сказываются на их функциях. Головные ганглии в обоих случаях иннервируют ротовые лопасти, передний аддуктор и мантию. Головные ганглии двустворчатых моллюсков составного типа. Они образовались в результате слияния церебрального и плеврального ганглиев. Висцеральный ганглий (visceral ganglion) также образовался в результате слияния с париетальным ганглием. Он обычно несколько меньше головного и расположен в каудальной части моллюска (см. рис. II-9, д). Висцеральный ганглий иннервирует мышцы ретрактора, заднего аддуктора, сердце, почку, сифон, половые органы и жабры. Пара педальных ганглиев (pedal ganglion) иннервирует мускулатуру ноги (см. рис. II-9, е). Они меньше других ганглиев, но имеют разветвлённые эффекторные отростки, оканчивающиеся среди мышц. Таким образом, нервная система двустворчатых моллюсков представлена всего тремя парами ганглиев, которые образовались в результате слияния. Это упрощение нервной системы связано с малоподвижным образом жизни и отсутствием рецепторных головных структур. Органы чувств у двустворчатых моллюсков достаточно специфичны и распределены по всему телу. На мантии, сифонах и жаберных нитях встречаются вторичные глаза, которые не связаны непосредственно с головным ганглием. Они имеют относительно сложное строение и могут воспринимать не только освещённость, но и направление её изменения. Это позволяет некоторым двустворчатым моллюскам перемещаться, пользуясь ногой или применяя реактивное движение — хлопая створками, как морской гребешок. У двустворчатых моллюсков хорошо развиты хеморецепторы — осфрадии и механорецепторные осязательные клетки. Есть и статоцисты, которые локализованы в крае ноги вблизи от педального ганглия.

154

Двустворчатые моллюски в основном являются малоподвижными фильтраторами с довольно пассивным образом жизни. Среди них относительно активны только камнеточцы и корабельные черви. Камнеточцы делают ходы в камнях специальными зубчиками или при помощи кислоты, выделяемой железами мантии. Размножение сводится к откладке одиночных яиц и их наружному оплодотворению. Забота о потомстве практически отсутствует, хотя яйца и могут развиваться на жабрах.

По сравнению с двустворчатыми моллюсками брюхоногие моллюски (Gastropoda) являются образцом активного образа жизни и сложного поведения. Это единственные моллюски, перешедшие к наземному образу жизни. Их тело разделено на голову, ногу и туловище. В голове сосредоточены церебральные ганглии и основные органы чувств. Обычно это две пары щупалец и глаза, имеющие довольно сложное строение. Глаза могут представлять собой элементарные светочувствительные ямки или сложные системы с хрусталиком и аналогом стекловидного тела. На щупальцах расположены органы осязания и обоняния. Контактные хеморецепторы представлены осфрадиями, а органы равновесия — статоцистами. Статоцисты являются важнейшим органом чувств, особенно для наземных брюхоногих. Это отражено и в их иннервации. Как правило, статоцисты иннервируются волокнами головного ганглия.

Нервная система брюхоногих представлена 5-6 основными парами ганглиев, которые связаны между собой продольными нервными стволами и поперечными комиссурами (см. рис. II—8, д, е). Головные ганглии расположены над глоткой и иннервируют голову, глаза, щупальца и статоцисты. Плевральные ганглии расположены позади головных и иннервируют переднюю часть мантии. Под пищеводом расположены буккальные ганглии, иннервирующие глотку, пищевод и желудок. Этот комплекс из трёх сближенных ганглиев связан несколькими комиссурами и представляет собой головной центр — своеобразный мозг гастропод. Педальные ганглии служат исполнительным механизмом управления ногой. Висцеральные ганглии могут лежать сближенной парой или полностью сливаться. Они иннервируют внутренние органы: почки, половые органы, кишечник и сердце. Отдельно лежащая пара париетальных ганглиев иннервирует дыхательную систему жабр — ктенидий и хеморецепторные осфрадии. У брюхоногих в связи с развитием асимметрично закрученной раковины возникает торсия — перекручивание продольных нервных стволов. Это приводит к тому, что париетальные ганглии левой и правой стороны тела меняются местами, как показано на рис. II-8, е. Существует

155

156

несколько вариантов торсии, что зависит от расположения жаберного аппарата или лёгких.

Относительно скромная организация нервной системы брюхоногих моллюсков оказалась весьма эффективной как в воде, так и на суше. Большинство брюхоногих раздельнополы, хотя встречается и гермафродитизм с чередованием мужских и женских периодов размножения. В большинстве случаев гастроподы — подвижные животные, которые питаются растениями или хищничают. Однако встречаются и прикреплённые колониальные формы, такие, как каури. Подобные фильтраторы являются скорее исключением среди гастропод, чем правилом.

Поведение брюхоногих не отличается интеллектуальными поступками и достаточно однообразно. Обычно брюхоногие питаются растительными остатками, непосредственно растениями или грибами. В этом случае их активность сводится к поиску пригодной пищи. Однако среди брюхоногих есть и настоящие хищники. Примером агрессивного хищника является тестацелла (Г. maugei), которая питается дождевыми червями. Она обладает достаточно развитыми органами чувств, чтобы охотиться на дождевых червей в их норах. Многие хищные улитки охотятся на себе подобных, но не брезгуют никакой животной пищей. В той или иной степени к хищничеству могут прибегать представители разнообразных семейств.

Особую популярность в качестве объекта зоопсихологии приобрели головоногие моллюски (Cephalopoda). Осьминоги, кальмары и каракатицы являются, по мнению исследователей их поведения, своеобразными приматами мира беспозвоночных. Они ведут преимущественно активный образ жизни, перемещаясь по дну на многочисленных конечностях или плавают, используя принцип реактивного движения. Выталкивание воды из мантийной полости позволяет им быстро плавать в толще воды, но только задом наперёд. У головоногих в крайней форме проявляется цефализация нервных ганглиев (см. рис. II-10, в, ж, з). Ганглии с различными функциями сливаются над или под пищеварительной трубкой и образуют крупный головной ганглий. Поскольку головоногие могут достигать 20-метровой длины, размеры их головного ганглия могут быть

сопоставимы с размерами мозга собаки. При таких размерах конструкции и традиционной для беспозвоночных ганглиозной организации нервной системы трудно представить себе эффективное метаболическое обеспечение. Именно размеры головных ганглиев головоногих неизбежно привели к возникновению внутримозговых полостей. У большинства головоногих моллюсков головные ганглии внутри полые. Однако надо оговориться, что речь идёт только о надглоточной части головного ганглия.

157