Чтение онлайн

Допуская, что кишечнополостные являются безусловными предками основных групп животных, мы получим гипотетическое существо, изображённое на рис. II-15, а. Внутри животного проходит пищеварительный канал, который представляет собой гастроваскулярную полость кишечнополостных, открытую спереди ротовым отверстием. У этого организма ещё нет билатеральной симметрии, и оно могло представлять собой какой- либо гидроид, перешедший к свободно-подвижному образу жизни. Примерное представление об этом организме и его нервной системе может дать рис. II-4. Такое существо могло свободно перемещаться в трёхмерной водной среде в результате сокращений щупалец, перистальтически или пассивно с током воды. Чтобы поддерживать своё тело во взвешенном состоянии, необходимо

183

184

обеспечить его плавучесть. Увеличение объёма мезоглеи, в которой находятся нервные клетки, стало наиболее простым способом повышения плавучести кишечнополостных, поэтому расстояние между гастродермисом и эпидермисом значительно увеличилось. По-видимому, спустя некоторое время основным достижением перехода к такому образу жизни явилось появление скоплений нервных клеток, которые сформировали окологлоточное нервное кольцо и аборальный орган. Наиболее вероятной группой животных, похожих на описываемую модель, являются гребневики.

Животное с радиальной симметрией не нуждалось в усложнении организации, пока не перешло к придонному образу жизни. На первых этапах оно представляло собой кожно-мышечный мешок без отчётливой оси симметрии. При передвижении по дну неизбежно должны были возникнуть спинная и брюшная поверхность эпидермиса, ротовое и анальное отверстия и билатеральная симметрия. Надо отметить, что механизмы появления вторичноротости не имеет смысла рассматривать одновременно с эволюцией нервной системы. Это самостоятельная проблема, которая не имеет однозначных решений.

Можно предположить, что с переходом к придонному образу жизни с активным движением по субстрату у подобного предка хордовых могли появиться затруднения с дыханием. В воде придонной части океанов и морей растворённого кислорода намного меньше, чем под поверхностью или в толще воды. Возникла потребность в усилении метаболизма. Если это произошло, то на спинной стороне кишечной трубки могли сформироваться щели, которые играют роль жаберного аппарата (см. рис. II-15, в). Появление гомологов жабр у таких животных маловероятно, но полностью отрицать такую возможность нельзя, поскольку, не зная размеров тела этого животного, мы не можем оценить его метаболизм. Замена радиальной симметрии на билатеральную с неизбежностью приводит к возникновению одной или нескольких симметричных пар нервных тяжей, идущих вдоль тела.

Исходя из элементарных принципов эффективной работы нервной системы, мы можем остановиться на двух вариантах организации: 2 или 4 нервных тяжа (рис. II-16, б, д). Два нервных ствола могут располагаться на боковых краях уплощённого и вытянутого тела животного (см. рис. II-16, б). Краевое положение нервных тяжей обусловлено тем, что каждый тяж имеет рецепторы, расположенные на поверхности тела, а боковые поверхности являются основными контактными зонами. Чем ближе к ним будет расположен нервный тяж, тем быстрее будет реакция организма на оказываемое воздействие. Такое строение нервной системы характерно для многих плоских

185

186

червей, хотя описываемое животное является исключительно гипотетической моделью и не имеет отношения к рецентным формам. Два нервных головных ганглия переходят в широко расставленные нервные тяжи, расположенные по бокам тела животного. В центре расположен пищеварительный канал, дорсальнее и вентральнее которого проходят поперечные комиссуры, соединяющие левый и правый нервные тяжи (см. рис. II-16, б).

При ползании по горизонтальной поверхности у животных самых различных систематических групп возникают сходные приспособления: пучки мышечных волокон, расположенные вдоль тела и имеющие сегментарное строение. Такая мускулатура необходима для обеспечения волнообразных продольных движений тела, которые позволяют двигаться головой вперед. Последовательно расположенные сегменты мускулатуры требуют согласования сокращений, что осуществляется посегментно расположенными латеральными ганглиями. Вполне возможно, что для таких морфологических перестроек достаточно простого усиления локомоции. В любом случае метамерная организация нервной системы сформировалась у этих гипотетических животных для управления согласованными, но относительно независимыми сокращениями отдельных сегментов мускулатуры.

Известная посегментная автономность нервной системы привела к формированию скоплений нервных клеток

ганглиев. Каждый мышечный сегмент имел собственный ганглий, который был соединён с соседними ганглиями при помощи отростков нервных клеток. Это описание повторяет уже приведённое выше строение нервной системы свободноживущих турбеллярий. Турбеллярии с подобной нервной системой широко распространены в современном мире. Поскольку их биология и поведение выдерживают конкуренцию с более совершенными видами, не будет большой фантазией допустить процветание описываемой группы в далёком и неконкурентном прошлом.

Вполне естественно, что ползание привело к формированию переднего (головного) скопления нервных клеток

головных ганглиев. Надо подчеркнуть, что локализации головных ганглиев не следует придавать существенной роли. Головные нервные центры с равной вероятностью могут располагаться как на оральном, так и на аборальном полюсе животного. Для становления нервной системы это не имеет принципиального значения. Все зависит от того, каким концом тела вперёд двигался этот предполагаемый предок хордовых. Если при переходе к ползанию он стал двигаться вперёд первичным ртом, то анальное отверстие появилось вторично, а если поступательное

187

движение происходило аборальным концом вперёд, то на нём возникли вторичный рот и головное скопление нервных клеток. Появление направленного движения привело к формированию края тела, который испытывал максимальные «рецепторные» нагрузки. Именно вокруг этой зоны и сформировались головные ганглии.

Следовательно, в этот период истории нервная система выглядела следующим образом. Есть две или одна пара нервных тяжей по бокам тела с ганглиями в каждом сегменте (см. рис. II-16, б, д). Более крупные головные ганглии симметричны, возможно, имеют простые глазки и хеморецепторы. Как головные, так и туловищные ганглии соединены комиссурами, которые состоят из 2 или 4 тяжей. Из каждого ганглия выходят чувствительные и двигательные нервы, которые заканчиваются на боковых поверхностях тела или в мускулатуре мышечных сегментов.

На этом этапе эволюции нервной системы произошло принципиальное событие, которое привело к дорсальному положению нервной системы хордовых. Гипотетическое животное с двумя боковыми нервными тяжами развернулось на 90° — встало на ребро. Одна боковая поверхность животного стала брюшной, а другая — спинной (см. рис. II-16, д). Вполне справедлив вопрос о причинах такого поворота. Возможной причиной может быть изменение структуры морского грунта, на котором обитало это гипотетическое животное. Если поверхность дна постепенно покрывалась илом или животное обитало на границе интерстициали, то стало наиболее выгодно располагаться на ребре. В таком положении животное не так быстро покрывалось илом, могло скрывать большую часть тела, оставляя ротовое отверстие над поверхностью дна, и не затрачивало значительной энергии для маскировки и фиксации своего положения в грунте.