Чтение онлайн

§ 33. Выход амфибий на сушу

Наиболее вероятным биотопом перехода из воды на сушу для кистепёрых были прибрежные водно­воздушные лабиринты (рис. II-32; II-33). В них находились как морская, так и стекающая с берега пресная вода, полузаполненные воздухом и водой многочисленные камеры и связанные между собой полости. Это могло быть размытое устье реки или набор каверн, возникших по геологическим причинам. Подобные каверны широко распространены на Тихоокеанском побережье Южной Америки, на восточном побережье Африки и в Индокитае. Подходящей переходной средой для выхода на сушу являются почвенные каверны на границе мангровых зарослей или пещеристые берега заболоченных районов современного Цейлона. Ещё одной причиной появления многочисленных районов с полуводными лабиринтами могли стать растения. В период появления наземных позвоночных у большей части растений были полые стволы. Собственно говоря, почти во всех растениях этого позднего периода были полости различных размеров. Растения с полостями внутри погибали, но не разрушались, что позднее создало каменноугольные залежи и даёт представление о масштабах процесса. Толщина каменноугольных пластов в настоящее время достигает десятков метров, они распространены на огромных

239

240

территориях. Палеоботаническая летопись подтверждает, что в период появления первых позвоночных лабиринты растительного происхождения могли занимать большую часть береговой линии как внутренних водоёмов, так и океанов. Скопления остатков таких растений с полыми стволами становились обычными и широко распространёнными лабиринтами, которыми воспользовались древние рыбы для перехода на сушу. В таких лабиринтах мог сложиться совершенно особый и неповторимый биоценоз с избытком наземных беспозвоночных и водных позвоночных животных.

Активная эволюция начинается там, где есть плохо преодолимая граница между избытком пищи и её недостатком. Такая граница была между относительно обеднённой водной средой и чрезвычайно привлекательными водно-воздушными лабиринтами. По-видимому, в таких лабиринтах с проточной, идущей с суши опреснённой водой происходил нерест морских рыб. Это делало лабиринты местом скопления калорийной и легкодоступной пищи. Сейчас такие события можно наблюдать во время нереста сельдевых, когда прибрежные отмели становятся многотонными залежами икры, а разнообразные виды животных собираются на фантастическое пиршество.

Нерестовые лабиринты, сформированные в твёрдой почве, камне или полостях растений, могли сначала привлекать будущих амфибий икрой, а затем и возможностью добывать нерестовую или проходную рыбу. Предки амфибий сразу после попадания в растительные или подземные лабиринты стали специализироваться как хищники. Судя по всему, лабиринты соединялись как с водой, так и с наземной поверхностью. Они были идеальным местом для эволюции хищных Crossopterygii. Избыток пищи и отсутствие хищников создают практически идеальные условия для появления земноводных. Скорее всего, появление древних тетрапод в полуводных лабиринтах обусловлено тремя причинами — пищей, укрытиями и возможностью эффективно размножаться. В узких лабиринтах, богатых пищей, личинкам и молодым животным было легче выжить и дорасти до периода размножения. Лабиринтная модель объясняет и эволюционную возможность появления такого уязвимого морфогенетического события, как метаморфоз. Такой процесс может проходить и совершенствоваться только в относительно защищённых условиях. Маловероятно, что метаморфоз в эпоху появления амфибий проходил несколько дней или часов, как у современных бесхвостых амфибий. Наверное, он продолжался довольно долго, что подвергало животных множеству дополнительных опасностей. В закрытых лабиринтах такой сомнительный с точки зрения гипотезы отбора процесс мог безопасно проходить довольно долго.

241

242

В темноте лабиринтов зрение не играет особой роли, а обоняние становится ведущей системой афферентации. Появляется веская причина для возникновения парного водно-воздушного обоняния. Поиск пищи, полового партнёра и ориентация будут намного успешнее, если появится возможность анализировать сразу обе среды обитания. Жизнь в полуводных лабиринтах снимает вопрос и о гипертрофированном развитии вестибулярного аппарата. Для ориентации в такой среде он просто жизненно необходим, как и способность воспринимать колебания воздуха над поверхностью воды, поэтому параллельно с сохранением боковой линии у рыб возникла слуховая система и наружная барабанная перепонка у амфибий (Fay, Popper, 1985). В темноте звуковая сигнализация стала одним из ведущих способов общения на расстоянии. Именно это привело к развитию языка, подъязычного и языкоглоточного нервов. Сформировалась система генерации звуков, которая совместно с обонянием обеспечила коммуникационную среду внутри лабиринтов.

Причины возникновения слуховой системы амфибии постоянно вызывают дискуссии, поскольку барабанная перепонка и стремя уха стегоцефалов очень массивны. Их строение явно не позволяло воспринимать слуховые сигналы из воздуха по принципу выравнивания импедансов, как это происходит у современных амфибий. Однако можно допустить, что слуховая система всех древних амфибий сложилась как орган восприятия направлений колебания воды в узких лабиринтах. Для этого достаточно грубой чувствительности, которая должна определять колебания не воздуха, а воды. Собственно большая наружная барабанная перепонка была прекрасным анализатором колебаний воды в погруженном или полупогруженном состоянии. Её чувствительности было достаточно для определения силы и направления на источник колебаний воды. В

таких условиях барабанная перепонка была эффективнее органов боковой линии, которые для взрослых животных потеряли всякий смысл. Следовательно, барабанная перепонка и вся слуховая система могли сложиться на границе сред для анализа колебаний воды, а не воздуха. Этим объясняется кажущееся несоответствие морфологической организации барабанной перепонки и слуховой чувствительности вымерших амфибий. Они поначалу не нуждались, да и не могли воспринимать колебания воздуха. Это свойство слуховая система приобрела после длительного этапа рецепции колебаний воды в водно­воздушных лабиринтах.

Влажные лабиринты обладали ещё одним достоинством. В них можно было довольно долго пользоваться жабрами и параллельно развивать все варианты альтернативного дыхания. Для этого подходили

243

влажная кожа, плавательный пузырь и выросты пищеварительной системы, ставшие лёгкими. При высокой и постоянной влажности проблем использования несовершенных лёгких и быстровысыхающей кожи не возникало. Никакой необходимости в быстром и глобальном ароморфозе у предков амфибий просто никогда не существовало. Все события адаптации к полуводной среде протекали довольно долго в растительно­подземных лабиринтах. Покинуть лабиринты древние амфибии смогли только с готовыми для наземной жизни системами дыхания, обоняния, водно-солевого обмена и движения.

Судя по всему, жаберно-кожное дыхание вполне удовлетворяло первых лабиринтовых проамфибий. На это указывают исследования пересыхания амфибий различных видов. Для водных лягушек (R. clamitans, R. septentrionalis) потеря более 35% воды приводит к гибели. Норные формы (S. hammondi) могут терять до 60% воды без заметных последствий для себя. Следовательно, именно в норах и пещерах была возможна относительно медленная выработка эффективных адаптаций к пересыханию, что могло стать основой для дальнейшего перехода к наземному существованию.

Постепенность перехода от жаберно-кожного дыхания к лёгочному имела и другие физиологические причины. У рыб, как правило, почки агломерулярные, а у имеющих гломерулы скорость фильтрации крайне низкая. При существовании в опреснённых водоёмах древние предки амфибий должны были поглощать очень мало воды, иначе у них возникла бы огромная водная нагрузка. Однако представить себе рыб с абсолютно непроницаемой для воды кожей, ротовым эпителием и жабрами невозможно. Возникает неразрешимая проблема выживания предков амфибий в слабосолёных водоёмах. Дышать они могли только кожей или жабрами, которые являются идеальным местом для проникновения пресной воды в организм. Агломерулярные почки не могли выводить избыток воды из организма. Чем опреснённее водоём, тем меньше шансов выжить было у проамфибий. Эта проблема не могла разрешиться быстро. Вероятно, освоение пресных водоёмов происходило через солоноватые прибрежные лабиринты. В солоноватых водах параллельно формировались защита кожи от переобводнения, гломерулярные почки и лёгкие. Лёгкие в отличие от жаберного аппарата уже не входили в контакт с водой, что снижало водную нагрузку и позволяло проамфибиям осваивать пресноводные водоёмы, а затем и сушу.

Лабиринты были весьма подходящим местом для возникновения конечностей. Сохранившиеся скелеты амфибий (см. рис. II-31) имеют довольно странную морфологию. Большинство амфибий обладали

244

длинным телом и удивительно короткими конечностями. В открытой водной среде движения тела намного эффективнее, чем столь скромные конечности. Однако в тесных лабиринтах от такого мускулистого тела проку немного, а небольшие конечности становятся бесценным приобретением (см. рис. II-3l; II-32). Они позволяют эффективно двигаться, не затрачивая огромной энергии на сокращение мышц всего тела. При этом выглядит естественным возникновение рычажных конечностей, действующих в противоположных направлениях — задние для движения вперёд, а передние — для движения назад. Сохранив способности к изгибаниям тела и эффективному плаванию в открытой воде, амфибии стали универсальными водно­лабиринтными существами и приобрели конечности, необходимые для выхода на сушу.