Чтение онлайн

Архаичные рептилии вслед за развитием центра рефлексологического анализа получили материальный субстрат для запоминания различных событии. Им стало доступно воспроизведение индивидуального опыта, что служит основой обучения. С самообучаемыми архаичными рептилиями амфибии уже не могли конкурировать. Гормонально-инстинктивные принципы поведения амфибий, рыб и беспозвоночных сделали их кормом для рептилий с развитым рефлекторно-ассоциативным средним мозгом.

276

Все перечисленные преимущества строения головного мозга рептилий не могли возникнуть сами собой. Для столь глубокой качественной перестройки мозга должны были сложиться крайне жесткие и неординарные условия. Архаичные рептилии должны были оказаться в своеобразной среде с очень высокими требованиями к аналитическим свойствам мозга и индивидуальной памяти.

§ 38. УСЛОВИЯ возникновения мозга рептилий

Ассоциативный мозговой центр не может возникнуть случайно. Энергетические затраты на содержание ассоциативного центра мозга и цена смены стратегий поведения всегда очень высоки (см. главу I). Должна быть причина для подобных биологических затрат, которые могут привести вид на грань исчезновения. Иначе говоря, морфофункциональная адаптивная эволюция основных систем организма должна быть полностью исчерпана в данной конкретной ситуации. Тогда могут начаться качественные преобразования нервной системы как крайне рискованный, но и чрезвычайно эффективный способ решения многих биологических проблем. При эволюционной перестройке нервной системы в первую очередь начинают трансформироваться органы чувств и сенсомоторная система. Поведенческие адаптации сначала обеспечиваются на количественном уровне и путём развития периферической части анализаторов. У рептилий есть все свидетельства этого этапа эволюционной адаптации. Их зрительная, слуховая, вестибулярная, обонятельная и сенсомоторные системы развиты в несколько раз лучше, чем у амфибий (Northcutt, 1981). Надо отметить, что развитие периферических анализаторов рептилий принципиально не отличается от аналогичных систем птиц и млекопитающих. По-видимому, уже у архаичных амниот органы чувств достигли высокой организации, свойственной современным рептилиям и в дальнейшем мало изменились (см. рис. III-8). Иначе говоря, на заре появления рептилий органы чувств быстро достигли пределов своего морфофункционального совершенства. Их дальнейшее развитие было возможно только за счёт аналитических мозговых центров. Аналогичные изменения произошли и в эффекторных системах.

Все глубокие адаптивные перестройки органов чувств, управления скелетной мускулатурой и развитые мозговые центры не могли сформироваться без настоятельной необходимости. Такая необходимость могла возникнуть только в условиях жесточайшей конкуренции, когда ресурсы были ограничены, а возможности скелетно-мышечных и метаболических адаптаций исчерпаны. Судя по всему, архаичные рептилии начали свою эволюцию не с растительной пищи и не с охоты за беспозвоночными.

277

Эта разнообразная группа сформировалась в результате истребления амфибий и архаичных рептилий. Они конкурировали друг с другом в охоте на амфибий, а затем и на ближайших исторических родственников. Только при агрессивной и бескомпромиссной охоте на себе подобных могли начать эволюционировать мозг и дистантные органы чувств.

Первые архаичные амниоты, по-видимому, сложились к концу карбона, около 280 млн лет назад. На протяжении примерно 30 млн лет до этого момента происходили события, приведшие к появлению столь успешной группы. Вполне правомерен вопрос о причинах появления амниот.

Подходящей средой для формирования нервной системы рептилий могли стать хорошо известные гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов (Stigmaria, Sigillaria), хвощей (Calamites) и папоротников (Medullosa, Psaronius) (рис. III-9). В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. На это указывает и размер архаичных рептилий самых различных групп. Они в большинстве случаев были менее метра. Для животных таких размеров многометровые завалы из полых стволов деревьев представляли прекрасное место для укрытия, размножения и охоты.

Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств.

Во-первых, было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий.

Кроме развитого мозжечка, необходимы чувствительный вестибулярный аппарат, соматическая чувствительность, эффективное зрение и совершенная сенсомоторная координация движений. Эти эффекторные и рецепторные системы получили преимущественное развитие в мозге рептилий. У всех рептилий хорошо развиты мозжечок, вестибулярная система и её мозговое представительство. Высокое развитие этих центров было бы невозможно без перехода к активной жизни в трёхмерной среде древесных завалов.

Во-вторых, трудно представить себе среду обитания, где бы пропорционально возрастали требования к развитию зрения, слуха и

278

обоняния. Обычно развитие слуха и обоняния сопровождается редукцией зрения или наоборот. Однако в глубине нагромождения стволов деревьев или в самих стволах почти всегда были сумерки, а на поверхности день сменялся ночью. Эти условия одинаково влияли на развитие обоняния, зрения и других органов чувств. Деревья хорошо проводят звук и колебания, что стало хорошим стимулом для развития соматической и слуховой чувствительности.

§ 39. Происхождение неокортекса

Обоняние играло в жизни архаичных рептилий из карбоновых лесных завалов почти такую же роль, как и зрение, а зачастую и преобладало над другими органами чувств. В безопасной глубине нагромождений стволов папоротников, плаунов и хвощей обоняние вполне могло стать ведущей системой среди анализаторов. Особое развитие обоняния связано у рептилий с якобсоновым органом, или вомероназальной системой. Она впервые возникла в связи с выходом древних амфибий на сушу. Первоначальное появление дополнительной обонятельной системы было обусловлено необходимостью одновременного анализа химических сигналов как в воде, так и в воздухе, как описано выше. Вомероназальная система является «наземным» хеморецепторным органом, который играл важную роль при выходе амфибий на сушу через почвенные или древесные лабиринты.

По достижении независимости от водной среды разделение обонятельной системы на воздушный и водный рецепторы формально отпало. Вомероназальная обонятельная система архаичным рептилиям стала не нужна. Казалось бы, это недавно появившееся эволюционное новообразование должно было редуцироваться и исчезнуть. Однако этого не произошло. За свою недолгую историю вомероназальный орган приобрёл одно дополнительное свойство, которое и решило его дальнейшую судьбу. Он стал специализированной системой половой хеморецепции. В условиях лабиринтов или многослойных лесных завалов роль полового обоняния трудно переоценить. Оно позволяет находить партнёра, заранее определять его готовность к спариванию, идентифицировать конкурирующих особей и следы других животных. По-видимому, став органом полового обоняния, вомероназальная система не потеряла способности к анализу высокомолекулярных органических соединений. Это позволило архаичным рептилиями использовать её для поиска добычи, миграции и дополнительной пространственной ориентации.

Подобная двухэтапная контактная хеморецепция достигается у многих современных рептилий при помощи языка. Его раздвоенный кончик захватывает молекулы и переносит их в парные вомероназальные ямки,

279

280

открывающиеся в ротовую полость. Таким образом, вторая обонятельная система трансформировалась в половой рецептор, способный к анализу высокомолекулярных соединений. Однако сам по себе дополнительный хеморецептор не даст никаких особых преимуществ, поэтому возникло реальное основание для развития дополнительной обонятельной луковицы и вторичных обонятельных центров в переднем мозге. Они сложились только у архаичных рептилий. Аналитический аппарат вомероназального органа формировался на базе уже имеющейся обонятельной системы.

В переднем мозге возникла парадоксальная ситуация. Сложилось два аналитических центра хеморецепции, которые выполняли различные функции. Их совмещение в одних и тех же структурах головного мозга было невозможно. У архаичных рептилий стали развиваться дополнительные центры переднего мозга, обслуживающие вомероназальную систему. В этот процесс были включены как древние обонятельные ядра базальной части переднего мозга, так и структуры нового плаща.

Отдалённые последствия этих событий мы видим у современных рептилий. Если сравнить фронтальные гистологические срезы переднего мозга амфибий и рептилии (см. рис. II-27, a; III-5, а), то первое очевидное отличие мозга рептилий связано со структурами, отделёнными от прижелудочкового серого вещества прослойками волокон. Таких цитоархитектонических элементов нет даже в гипертрофированных полушариях переднего мозга безногих амфибий (см. рис. II-29, а). Вынесенные к наружной стенке полушария переднего мозга нейроны образуют находящие друг на друга пластинки, расположенные на дорсальной стороне полушария. Они относятся к эволюционным приобретениям рептилий и являются прообразом коры большого мозга млекопитающих. Слоистые структуры переднего мозга разделяют по цитоархитектоническим признакам на 5 основных зон: старую кору (архикортекс), межуточную периархикортикальную кору (периархикортекс), новую кору (неокортекс), межуточную перипалеокортикальную кору (перипалеокортекс) и древнюю кору (палеокортекс). Эти зоны расположены в полушарии переднего мозга в порядке их перечисления (см. рис. III- 7, а). Медиальнее лежат старая кора и её дериваты, а вентролатеральнее — неокортекс, палеокортекс и переходные зоны (Филимонов, 1963, 1974).