Чтение онлайн

Различные формы организации ганглиев брюшной нервной цепочки обычно не сказываются на поведении членистоногих и сходных с ними групп. Крайне сложное инстинктивное поведение можно наблюдать как у общественных насекомых, так и у представителей ракообразных с сегментарно-лестничной организацией брюшной нервной цепочки. Таким примером могут быть представители равноногих ракообразных Isopoda) (см. рис. II-7, в). Продольные нервные стволы и ганглии равноногих ракообразных полностью разделены, как и у плоских червей. Поперечные комиссуры образуют сходные «ступеньки» лестницы, но головные ганглии намного крупнее и дифференцированнее, чем у червей. В такой нервной системе достаточно полно сохраняется древнее сегментарное строение, но поведение представителей этой группы крайне разнообразно и не менее сложно, чем у высших членистоногих. Сухопутные мокрицы, размножающиеся в норах, заботятся о своих потомках на протяжении 10 нед. Взрослые особи не выпускают молодь из норы и выкармливают её остатками растений. Процесс спаривания водяных осликов продолжается более 10 ч и осложнён переносом спермы при помощи шприцевидной конечности. Такая забота о потомстве, постоянные места для размножения и сложный половой процесс говорят о практическом равенстве возможностей членистоногих с различным строением нервной системы.

Концентрация головных и туловищных ганглиев членистоногих шла различными путями. Самым общим принципом стали укорочение комиссур и слияние ганглиев правой и левой стороны тела (см. рис. II-7, а-в). Этот процесс может сопровождаться рострокаудальным уменьшением количества нервных сегментов. В конечном счёте может происходить полная интеграция брюшной нервной цепочки до двух или одного анатомического центра: головных и грудных ганглиев. Среди насекомых своеобразным венцом совершенства организации такого типа являются двукрылые (Diptera). B этом отряде, как правило, брюшные нервные ганглии отсутствуют (см. рис. II-7, б). У десятиногих раков (Decapoda) хорошо выражены только головной и торакальный ганглии. При этом относительная длина продольных комиссур существенно меньше, чем у насекомых.

Однако латеромедиальное и каудоростральное слияние ганглиев может приводить к своеобразному строению нервной системы членистоногих и сходных с ними групп. Примером могут служить свободноживущие веслоногие ракообразные (Copepoda, Calanoida) (см. рис. II—7, г). Их головные и туловищные нервные ганглии сливаются в непрерывную структуру, которая мало напоминает нервную цепочку. Это связано с тем, что у этих в основном мелких (1–6 мм) ракообразных голова сливается с грудью, а поведение очень незатейливо. Находясь в толще воды, они являются специализированными фильтраторами. В этой группе ракообразных сердце стало редкостью, а полостные жидкости передвигаются под механическим воздействием кишечника. Жабры обычно отсутствуют, а газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Об уровне специализации веслоногих ракообразных говорит то, что края их жующих ротовых пластинок усилены кремниевыми соединениями, не встречающимися у других высших членистоногих. Надо отметить, что нервная система свободноживущих веслоногих ракообразных намного сложнее, чем у представителей этой группы, питающихся придонными осадками или ведущих паразитический образ жизни. Для последних характерно упрощение организации и уменьшение размеров всей нервной системы.

Самая высокая концентрация нервных ганглиев у ракушковых ракообразных (Ostracoda) (см. рис. II-7, д). Эти рачки обычно небольшого размера, у них утрачена сегментация. Тело рачка обычно заключено в двустворчатую хитинизированную и кальцифицированную раковину. Раковина часто может закрываться, а снаружи появляются только конечности. Биология этих ракообразных очень разнообразна. Среди них встречаются как фильтраторы, так и настоящие хищники. Они могут обитать и в морском грунте, и на суше, что говорит о высокой адаптивности их нервной системы. Надо отметить, что у этих ракообразных встречается как партеногенетическое, так и половое размножение. Их половые органы крайне сложны в строении и использовании. Самцы должны ввести свой половой аппарат под панцирь самки и только потом выпустить сперматозоиды в защищённую полость. После оплодотворения самка обычно откладывает яйца в какое-либо укрытие. Ракушковые ракообразные проявляют своеобразную заботу о потомстве, поскольку оплодотворённые яйца могут развиваться до вылупления под раковиной матери. Все половые процессы у ракушковых ракообразных невероятно затруднены тем, что у многих видов длина сперматозоидов в несколько раз больше длины тела. Так, у представителей рода Pontocypris сперматозоид в 8 раз длиннее тела взрослой особи и достигает 6 мм. Ракушковые ракообразные являются своеобразными сексуальными рекордсменами, поскольку и относительные, и абсолютные размеры их сперматозоидов не имеют аналогов среди животных.

Таким образом, у членистоногих и сходных с ними групп мы видим значительное разнообразие анатомического строения брюшной нервной цепочки и головных ганглиев. Однако они вписываются в общий архетип и обеспечивают сложное инстинктивное поведение. Поведение свободноживущих форм как при лестничной нервной системе, так и при единственном цереброторакальном ганглии существенно не различается. В обоих случаях мы видим многоступенчатые инстинкты, заботу о потомстве, сложное пищевое и половое поведение. Структурная организация головных ганглиев и брюшной нервной цепочки даёт идеальную возможность для создания универсальной системы с запрограммированным, но адаптивным поведением.

Брюшной нервной цепочкой далеко не исчерпываются варианты строения нервной системы беспозвоночных. Существует множество групп этих животных, достойных рассмотрения как с позиций строения нервной системы, так и в связи со сложностью поведения. Весьма демонстративна организация моллюсков (Mollusca). У этих беспозвоночных встречаются самые контрастные формы строения нервной системы с невероятным разнообразием поведения. У моллюсков известны примитивнейшие нервные системы, состоящие из нескольких асимметричных ганглиев или вообще без них. Такой тип нервной системы характерен для малоподвижных или прикреплённых животных, и среди моллюсков есть настоящие рекордсмены. Самое крупное неподвижное животное на этой планете — тридактна (T. gigas) достигает вместе с раковиной массы более 200 кг. Хорошо известны и свободноживущие брюхоногие (Gastropoda) и головоногие (Cephalopoda) моллюски со сложным инстинктивным поведением и способностью решать сложные экспериментальные задачи, не встречающиеся в естественных условиях обитания.

Наибольший морфофункциональный контраст представляют собой организация нервной системы головоногих и двустворчатых моллюсков (рис. II-9; II-10, а). У двустворчатых моллюсков есть парные головные, висцеральные и педальные ганглии, соединённые комиссурами (см. рис. II-10, а). Нервные стволы, идущие от головных ганглиев, обычно замкнуты. Головные ганглии (cerebral ganglion) могут быть построены по различному типу. У мидий нейроны расположены в самом нейропиле ганглия (см. рис. II-9, и), а у сердцевидок и шаровок — по его периферии (см. рис. II-9, г). Различия в гистологическом строении ганглиев не сказываются на их функциях. Головные ганглии в обоих случаях иннервируют ротовые лопасти, передний аддуктор и мантию. Головные ганглии двустворчатых моллюсков составного типа. Они образовались в результате слияния церебрального и плеврального ганглиев. Висцеральный ганглий (visceral ganglion) также образовался в результате слияния с париетальным ганглием. Он обычно несколько меньше головного и расположен в каудальной части моллюска (см. рис. II-9, д). Висцеральный ганглий иннервирует мышцы ретрактора, заднего аддуктора, сердце, почку, сифон, половые органы и жабры. Пара педальных ганглиев (pedal ganglion) иннервирует мускулатуру ноги (см. рис. II-9, е). Они меньше других ганглиев, но имеют разветвлённые эффекторные отростки, оканчивающиеся среди мышц. Таким образом, нервная система двустворчатых моллюсков представлена всего тремя парами ганглиев, которые образовались в результате слияния. Это упрощение нервной системы связано с малоподвижным образом жизни и отсутствием рецепторных головных структур. Органы чувств у двустворчатых моллюсков достаточно специфичны и распределены по всему телу. На мантии, сифонах и жаберных нитях встречаются вторичные глаза, которые не связаны непосредственно с головным ганглием. Они имеют относительно сложное строение и могут воспринимать не только освещённость, но и направление её изменения. Это позволяет некоторым двустворчатым моллюскам перемещаться, пользуясь ногой или применяя реактивное движение — хлопая створками, как морской гребешок. У двустворчатых моллюсков хорошо развиты хеморецепторы — осфрадии и механорецепторные осязательные клетки. Есть и статоцисты, которые локализованы в крае ноги вблизи от педального ганглия.

Двустворчатые моллюски в основном являются малоподвижными фильтраторами с довольно пассивным образом жизни. Среди них относительно активны только камнеточцы и корабельные черви. Камнеточцы делают ходы в камнях специальными зубчиками или при помощи кислоты, выделяемой железами мантии. Размножение сводится к откладке одиночных яиц и их наружному оплодотворению. Забота о потомстве практически отсутствует, хотя яйца и могут развиваться на жабрах.

По сравнению с двустворчатыми моллюсками брюхоногие моллюски (Gastropoda) являются образцом активного образа жизни и сложного поведения. Это единственные моллюски, перешедшие к наземному образу жизни. Их тело разделено на голову, ногу и туловище. В голове сосредоточены церебральные ганглии и основные органы чувств. Обычно это две пары щупалец и глаза, имеющие довольно сложное строение. Глаза могут представлять собой элементарные светочувствительные ямки или сложные системы с хрусталиком и аналогом стекловидного тела. На щупальцах расположены органы осязания и обоняния. Контактные хеморецепторы представлены осфрадиями, а органы равновесия — статоцистами. Статоцисты являются важнейшим органом чувств, особенно для наземных брюхоногих. Это отражено и в их иннервации. Как правило, статоцисты иннервируются волокнами головного ганглия.

Нервная система брюхоногих представлена 5–6 основными парами ганглиев, которые связаны между собой продольными нервными стволами и поперечными комиссурами (см. рис. II—8, д, е). Головные ганглии расположены над глоткой и иннервируют голову, глаза, щупальца и статоцисты. Плевральные ганглии расположены позади головных и иннервируют переднюю часть мантии. Под пищеводом расположены буккальные ганглии, иннервирующие глотку, пищевод и желудок. Этот комплекс из трёх сближенных ганглиев связан несколькими комиссурами и представляет собой головной центр — своеобразный мозг гастропод. Педальные ганглии служат исполнительным механизмом управления ногой. Висцеральные ганглии могут лежать сближенной парой или полностью сливаться. Они иннервируют внутренние органы: почки, половые органы, кишечник и сердце. Отдельно лежащая пара париетальных ганглиев иннервирует дыхательную систему жабр — ктенидий и хеморецепторные осфрадии. У брюхоногих в связи с развитием асимметрично закрученной раковины возникает торсия — перекручивание продольных нервных стволов. Это приводит к тому, что париетальные ганглии левой и правой стороны тела меняются местами, как показано на рис. II-8, е.

Существует несколько вариантов торсии, что зависит от расположения жаберного аппарата или лёгких.

Относительно скромная организация нервной системы брюхоногих моллюсков оказалась весьма эффективной как в воде, так и на суше. Большинство брюхоногих раздельнополы, хотя встречается и гермафродитизм с чередованием мужских и женских периодов размножения. В большинстве случаев гастроподы — подвижные животные, которые питаются растениями или хищничают. Однако встречаются и прикреплённые колониальные формы, такие, как каури. Подобные фильтраторы являются скорее исключением среди гастропод, чем правилом.

Поведение брюхоногих не отличается интеллектуальными поступками и достаточно однообразно. Обычно брюхоногие питаются растительными остатками, непосредственно растениями или грибами. В этом случае их активность сводится к поиску пригодной пищи. Однако среди брюхоногих есть и настоящие хищники. Примером агрессивного хищника является тестацелла (Г. maugei), которая питается дождевыми червями. Она обладает достаточно развитыми органами чувств, чтобы охотиться на дождевых червей в их норах. Многие хищные улитки охотятся на себе подобных, но не брезгуют никакой животной пищей. В той или иной степени к хищничеству могут прибегать представители разнообразных семейств.