Чтение онлайн

По сути дела, у иглокожих возникает нервная система, характерная для большинства беспозвоночных. Она расположена на брюшной стороне тела, но происходит или из гипоневральных каналов либо из эпителия целомических полостей. Понятно, что гомологизировать её с нервной системой хордовых невозможно. Для преодоления этой проблемы вновь предлагается «дегенеративный» подход. Считается, что в какой-то момент нервная система иглокожих стала дегенерировать.

«Дегенерация» была весьма своеобразной. В первую очередь стали исчезать не слаборазвитые дериваты эктодермального нервного отдела, а высокоспециализированные и совершенные гипоневральный и апикальный отделы. Когда такая «дегенерация» успешно завершилась, то по необъяснимым причинам вновь возникла острая необходимость в совершенной нервной системе, которая возникла из эктодермальных стволов вторично. Однако даже при допущении столь странной редукции основной вопрос остаётся открытым. Эктодермальные нервные тяжи расположены на вентральной стороне тела иглокожих. Их перемещение в дорсальное положение приводит к тем же проблемам, что и в гипотезе происхождения хордовых от хелицеровых или кольчатых червей. Кроме того, имеются неясности в сходстве циркуляторной «гемальной» системы иглокожих и хордовых. У хордовых ток крови направлен вперёд по нижней части тела и назад по верхней, а у иглокожих циркуляторные функции выполняет целомическая жидкость. Сопоставить выделительные системы обеих групп невозможно, так как у иглокожих аналогов экскреторных органов хордовых нет. Не менее проблематично возникновение хорды у иглокожих. Довольно трудно представить трансформацию субэпидермальных известковых косточек (правда, мезодермального происхождения) в хорду, перемещение нервной системы в дорсальное положение, формирование нервной трубки и появление жаберных щелей. У всех приведённых гипотез происхождения хордовых есть общая черта, которая не подвергается сомнению, — гомологичность билатеральной симметрии первично- и вторичноротых.

Основой для установления такой гомологии является положение ротового отверстия. Считается, что возникновение оси симметрии связано с переходом рта в одну из антимер, разделяемых щупальцевой плоскостью. Сколециды после перехода к ползанию формируют рот на ползательной стороне и в оральной плоскости, которая становится сагиттальной плоскостью симметрии. Трохофорные животные начинают ползать на оральной стороне. Их первичный рот вытягивается вдоль оси тела, смыкается в центральной части и разделяется на ротовое и анальное отверстия. В этом случае сагиттальная плоскость симметрии сохраняется. У вторичноротых первичный рот превращается в анальное отверстие, а вторичное ротовое отверстие формируется в той же сагиттальной плоскости. Во всех трёх группах животных ось симметрии остаётся неизменной. Несмотря на стройность этой гипотезы, реальная первичноротость характерна только для плоских червей, а истинная вторичноротость свойственна иглокожим. В остальных случаях проведение строгих гомологий вызывает большие трудности. В основе этих рассуждений лежит допущение о строгой гомологии симметрии тела у всех групп животных (Северцов, 1945; Беклемишев, 1964). Это утверждение весьма спорно, поскольку высокая пластичность и многообразие вариантов возникновения рта-ануса говорит о невысокой консервативности этого признака. По-видимому, вторичноротость возникала неоднократно, что привело к многообразию способов закладки кишечника в онтогенезе (Иванова-Казас, 1978, 1995). Следовательно, закладка и положение рта-ануса у первично- и вторичноротых не являются строгим доказательством гомологичности правой и левой стороны тела в обеих группах животных. Гомологизация симметрии тела у первично- и вторичноротых приводит и к чисто биологическим трудностям. Если разделять эту точку зрения, то становится неразрешимой проблема происхождения дорсального положения нервной системы хордовых. При сохранении неизменности билатеральной симметрии во всем филогенезе предков хордовых мы не можем без больших допущений объяснить перемещение нервной системы из брюшного положения в спинное.

Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых — трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. Мне хотелось бы использовать другой подход. На основании анализа морфологической организации нервной системы можно попытаться воссоздать последовательность этапов её филогенетического становления. Стоит обратить внимание на строение современных личиночно-хордовых (Olson, Holmberg, Lilliemarc, 1990; Meglitsch, Schram, 1991).

Это большая группа морских животных, имеющих на стадии личинки выраженную спинную струну — хорду, над которой расположена нервная трубка (рис. II-13). Их личинки, как правило, свободноплавающие и всегда снабжены хвостом. Наиболее характерным представителем этой группы является асцидия. Свободноплавающие личинки асцидий по общему виду немного напоминают головастиков лягушек с овальным телом и длинным, сжатым с боков хвостом. По оси хвоста идёт хорда, представляющая собой столбик студенистого вещества, одетый одним слоем клеток. Над хордой расположена нервная трубка, а по бокам — мышцы.

В теле личинки нервная трубка утолщается, а в головной зоне приобретает вид пузырька (см. рис. II-13). Это чувствительное образование является предшественником мозга и содержит рецепторы. Личинка асцидий может воспринимать свет с помощью светочувствительного глазка и узнавать о направлении гравитационного поля благодаря статоцисту. Активно перемещающееся животное имеет глотку, сердце, околосердечную полость и выделительную систему, открывающуюся наружу одиночным отверстием. В таком состоянии большинство личинок находится только несколько часов. Затем они прикрепляются к какому-либо предмету при помощи специальных сосочков и превращаются во взрослое оседлое животное.

Такое превращение носит название регрессивного метаморфоза. Он заключается в увеличении числа глоточных дыхательных отверстий, полном исчезновении хвоста и хорды. Наибольшим изменениям подвергается нервная система. Исчезают хвостовой отдел нервной трубки, глазок и статоцист (Torrence, Cloney, 1983). Вместо головного пузырька и туловищной нервной трубки формируется одиночный ганглий, свойственный нервной системе беспозвоночных (см. рис. II-13). Он лежит между ротовым и анальным отверстиями, вытянут в спинно-брюшном направлении и формирует несколько нервных стволов. На брюшной стороне нервного узла расположена субнейральная железа, которую гомологизируют с гипофизом позвоночных. Таким образом, из активной свободноплавающей личинки с хорошо развитыми органами чувств, хордой и сложноорганизованной нервной системой возникает сидячее взрослое животное. У прикреплённой асцидии органы, указывающие на родство с позвоночными, изменяются до неузнаваемости. Большую часть тела оседлой формы занимает пищеварительный тракт U-образной формы с обширной глоточной полостью.

Описанный жизненный цикл не является универсальным для всех оболочников. У некоторых примитивных родов этой группы хвостатой стадии развития нет, а у других развитие личинки происходит в родительском организме. Этому способствует гермафродитизм (двуполость) взрослых оболочников.

Следующими по уровню организации являются бесчерепные, или головохордовые, которые обладают всеми основными признаками хордовых (Hirakow, Kajita, 1990). Они имеют во взрослом состоянии хорошо развитые хорду, спинной мозг и жаберные щели. Единственным представителем группы является ланцетник (Amphioxus lanceolatus) — небольшое животное с прозрачным телом, которое заострено с обоих концов и сжато с боков. Нервная система ланцетника расположена над хордой, между мышцами правой и левой стороны тела (см. рис. I-12, б-г). При этом мышечные волокна не иннервируются отростками нервных клеток ланцетника. Сами мышечные клетки образуют отростки, которые входят в нервную трубку. По ним поступает управляющий сигнал в мышечные волокна. Аналогичное строение имеют нервно-мышечные связи у круглых червей. Их мышечные клетки также образуют отростки, соединяющие мышцы с нервными стволами, проходящими вдоль тела (см. рис. I-12, д).

Центральная нервная система имеет вид трубки, которая в поперечном разрезе представляет собой треугольник с полым центральным каналом. Сама трубка состоит преимущественно из продольных нервных волокон и тел клеток, сгруппированных вокруг центрального канала. Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от центральной нервной системы. Они делятся на две группы: первая образована несимметричными парами нервов, отходящих от передней части нервной трубки, называемой мозгом; вторая группа состоит из большого числа спинных нервов, отходящих от спинного мозга (рис. II-14).

Первая пара головных нервов отходит от переднего края нервной трубки, а вторая — от его спинной стороны. Обе пары нервов имеют нервные узлы, которые размещены в головной части ланцетника. Спинные нервы распределены посегментно и соответственно расположению миомеров нервы правой и левой стороны отходят поочередно, а не друг против друга. В каждом сегменте с каждой стороны тела есть два нерва: спинной и брюшной. Спинной нерв отходит одним корешком от верхней стороны спинного мозга. Нервы идут к коже и к мышцам, являясь как чувствительными, так и двигательными. Брюшной нерв состоит из многочисленных отдельных волокон, которые входят в нервную трубку от миомеров (см. рис. II-12, г; II-14).

В передней части нервной трубки центральный канал незначительно расширяется, образуя большую полость желудочек передней части нервной трубки, а несколько позади него формируется спинное расширение. Это образование, как и вся нервная трубка, покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой. Передний верхний отдел нервной трубки выдаётся небольшим полым мешком (асимметричная ямка Кёлликера), который соединяется с органом обоняния и носит название средней обонятельной доли. На его заднем конце с брюшной стороны есть небольшое углубление, называемое воронкой. Органы чувств ланцетника представлены асимметричной обонятельной ямкой, открывающейся наружу на левой стороне головы. Этот хеморецепторный орган имеет полость, которая открывается через нейропор в центральный канал нервной трубки. Органы зрения ланцетника весьма своеобразны. В головной части они представлены непарным глазом, который выглядит как пигментное пятно. Небольшие светочувствительные клетки расположены в толще нервной трубки на всём её протяжении. Каждая из них частично окружена пигментной клеткой. Такая пара клеток представляет собой отдельный простой глазок, способный улавливать различия освещённости. Органы осязания представлены ротовыми щупальцами, а орган вкуса — небольшой ямкой Гатчека, которая расположена на верхней стороне предротовой воронки (Jefferies, 1986).

Строение нервной системы ланцетника имеет ряд особенностей, которые проливают свет на происхождение трубчатой нервной системы хордовых. Она является нервным стволом с узкой центральной щелью внутри. Эта щель часто пересекается аксонами и дендритами нейронов, которые расположены вокруг спинномозгового канала. В головной части мозга ланцетника спинномозговой канал расширяется и становится мозговым желудочком. В самой ростральной части нервной трубки находится непарное пигментное пятно. Каудальнее этого пятна расположена асимметричная обонятельная долька. Долька обнаружена только слева и соединена нервными волокнами с одиночной обонятельной ямкой. Строение нервов ланцетника асимметрично, что нехарактерно для хордовых. Известны две пары симметричных нервов, отходящих от головной части нервной трубки. Они не имеют двигательных ветвей, что позволяет считать их настоящими головными нервами. Эти нервы парные, но размеры левых нервов более чем в 2 раза превышают правые. Непарный обонятельный нерв состоит из нескольких разрозненных волокон. Он начинается от обонятельной дольки и оканчивается в одиночном обонятельном мешочке.