Чтение онлайн

Такие эксперименты демонстрируют принципиальные отличия животных, обладающих памятью, от существ, не имеющих никаких способов сохранять информацию о внешнем мире и о себе. Память обременительна. Её надо энергетически поддерживать, «бесполезно» тратя энергию организма. Память о явлении может пригодиться, а может никогда не понадобиться. Следовательно, роскошная возможность что-либо запомнить — удел весьма «состоятельных» животных. Только сравнение разнородных сигналов с прошлым опытом позволяет сделать адекватный поведенческий выбор. Этими свойствами и обладает нервная система. Она нужна животным с высоким метаболизмом, активно адаптирующимся к внешней среде, использующим различные органы чувств, хранящим и сравнивающим свой индивидуальный опыт. Нервная система позволила увеличить скорость реагирования на внешние раздражители и повысить эффективность адаптивных реакций. Животные с нервной системой смогли обходиться обратимыми физиологическими процессами для адаптации, которые не требовали морфологической перестройки организма. Однако, получив эти преимущества, обладатели нервной системы столкнулись с новыми и неожиданными проблемами.

Одной из важнейших проблем, с которой сталкивается обладатель нервной системы, — биологическая стоимость этого замечательного органа. Насколько интегративные функции нервной системы окупают затраты на её содержание? Этот вопрос является ключевым в понимании направления и основных путей эволюции нервной системы животных. Абсолютные размеры мозга коррелируют с затратами на его содержание, а относительные — с долей энергетических затрат всего организма. В связи с этим логично рассматривать энергетические затраты организма на нервную систему и её размеры параллельно. По устоявшейся, но необъяснимой традиции под размерами нервной системы понимают массу головного мозга (рис. 1–6). Относительную массу вычисляют как отношение массы мозга к массе тела. Исходя из этих соотношений, определяют уровень обмена и соответствующую долю энергетических затрат на содержание нервной системы. В этих пропорциях, как правило, остаётся неучтённой масса спинного мозга, периферических ганглиев и нервов. Они так же, как и мозг, потребляют кислород и питательные вещества; общая масса спинного мозга и периферической нервной системы может существенно превышать массу головного мозга. Достаточно посмотреть на центральную нервную систему лягушки или змеи (рис. 1–7, а, г). Если добавить к спинному и головному мозгу массу периферической нервной системы, то общее количество нервной ткани будет в несколько раз больше, чем мы привыкли считать.

Мозг первичноводных позвоночных животных (круглоротые, хрящевые и костистые рыбы), амфибий и рептилий составляет примерно 1/10-1/40 массы всей нервной системы. Эта пропорция существенно зависит от размеров тела животного. Если животное крупное, то масса периферической нервной системы, куда входят нервы и ганглии, может более чем в 10 раз превышать размеры головного и спинного мозга вместе взятого. По-видимому, у вымерших крупных динозавров размер головного мозга был крайне мал по сравнению с таковым периферической нервной системы и мог составлять её 30-ю или даже 50-ю часть. У птиц и млекопитающих ситуация несколько иная. У птиц головной и спинной мозг обычно составляет 1/2-1/5 массы всей нервной системы. Существуют и исключения. У мелких птиц пропорция нарушается, поскольку мозг имеет огромную относительную массу, а тело весит всего несколько граммов.

Рис. I-7. Сравнительные размеры спинного и головного мозга у животных различных групп.

Головной и спинной мозг почти равны по массе у лягушки (а); у зелёной мартышки и игрунки масса головного мозга намного превышает массу спинного (6, в). Спинной мозг змеи по размерам и массе во много раз превышает головной мозг (г).

Одним из рекордсменов в этой области является колибри. Масса мозга колибри составляет 1/12 массы тела. Для птиц и млекопитающих это рекордное отношение, поскольку оно больше только у ново-рождённого ребёнка (1/7), но новорождённый не может самостоятельно выжить. Колибри считается животным с максимальной относительной массой мозга (см. рис. I-6). Однако в этих схемах не учитываются масса периферической нервной системы и её роль в метаболизме. Если добавить к мозгу колибри ещё и массу её периферической нервной системы, то общее отношение нервная система/тело станет 1/6.

Интересно отметить, что у многих беспозвоночных животных отношение массы мозга к массе тела ненамного отличается от этого показателя у теплокровных позвоночных. Если за головной мозг членистоногих принять головные ганглии с нейрогемальным органом, то его массе могут «позавидовать» многие позвоночные. Так, у рабочей пчелы отношение масса головных ганглиев/масса тела будет 1/130, у муравья — 1/140, у одиночной осы — 1/300, у майского жука и жука-плавунца — 1/4000. Иначе говоря, головные ганглии пчелы и муравья сопоставимы с относительными размерами головного мозга оленя, а одиночной осы — с мозгом льва. Вместе с тем масса туловищных ганглиев беспозвоночных почти всегда превышает массу головного мозга. Если учесть их размеры, то пропорция масса нервной системы/масса тела примет очень неожиданный вид — она достигнет уровня высших млекопитающих. Для пчёл, муравьев, одиночной осы, майского жука и плавунца она составит 1/40,1/45,1/100 и 1/1200 соответственно. Сопоставив эти отношения с аналогичными у приматов, мы получим неприятную «закономерность»: жуки-плавунцы и высшие приматы объединятся в общем «церебральном индексе», что подчеркнёт сомнительную ценность этого параметра для оценки интеллекта. Массовые отношения тела и мозга только косвенно отражают основные тенденции эволюции мозга.

У млекопитающих отношение массы мозга к массе периферической нервной системы имеет ряд особенностей. Головной и спинной мозг в этой группе может превышать массу всей остальной нервной системы. В этом случае отношение мозг/периферическая нервная система может изменяться в пределах от 3/1 до 1/5. Причины таких колебаний скрываются в размерах тела и мозга млекопитающих. Землеройки имеют небольшую массу тела и незначительные размеры периферической нервной системы, отношение мозг/периферическая нервная система будет у них около 3/2. Однако мозг землероек относительно массы тела очень велик, что принципиально меняет вид пропорции. Общее отношение нервная система/тело с учётом периферической нервной системы станет примерно 1/7.

Совершенно иная ситуация у крупных млекопитающих. Хоботные и китообразные имеют огромный мозг (см. рис. I-6) и огромную массу тела. Для обслуживания столь крупного тела необходима крайне развитая периферическая иннервация. Приблизительное отношение мозг/периферическая нервная система приближается к 1/2. Это значит, что у кита-финвала общая масса нервной системы может превышать 20 кг. Для оценки реальных размеров всей нервной системы необходимо учитывать несколько параметров одновременно. Первым параметром является абсолютная масса мозга, вторым — масса периферической нервной системы, третьим — масса тела животного. Только учёт всех перечисленных параметров даст реальную долю энергетических затрат на содержание мозга. Масса головного мозга различных животных представлена в табл. 1.

Из табл. 1 видно, что мозг млекопитающих может различаться по массе в 10 000 раз. Это разнообразие соответствует разнообразию размеров животных. Однако каждый вид весьма неоднороден. Он состоит из подвидов и пород, которые имеют существенные различия как по размерам тела, так и по объёму мозга.

Таблица 1. Абсолютная масса головного мозга у животных разных видов

Продолжение таблицы 1