Чтение онлайн

Примером таких различий могут служить собаки. Их мозг может различаться по массе в несколько раз. Самая маленькая масса мозга собаки, которая была описана в литературе, составляла 41,5 г, а самая большая — 212 г (Петропавловский, 1904). Табл. 2 поясняет внутривидовую изменчивость мозга собак.

Таблица 2. Средние величины массы головного мозга породистых и беспородных собак

Показательно процентное соотношение массы мозга и массы тела. Минимальное соотношение 0,2 выявлено у крупных собак, масса тела которых составляет 28–44 кг. Для особей с массой меньше 2,5 кг оно увеличивается до 2,9. Следовательно, масса мозга по отношению к единице массы тела уменьшается в соответствии с увеличением размеров животного. Однако у щенков и взрослых собак одной и той же породы отношение массы мозга к массе тела практически одинаково. Это отличает индивидуальное развитие собак от развития мозга обезьян и человека. У обезьян и человека плод рождается с большим мозгом и маленькой массой тела, а затем масса тела возрастает намного быстрее, чем мозг. Головной мозг подвержен половому диморфизму. У самок мозг обычно на 10–12 г меньше, чем у самцов. Суки обычно мельче, чем кобели, а их относительная масса мозга больше.

Весьма любопытны различия в этом плане породистых и беспородных собак. Средняя масса мозга в выборках беспородных собак колеблется от 42 до 118 г, а породистых — от 41,5 до 212 г. Породистые животные имеют большую амплитуду изменчивости головного мозга, чем беспородные. По-видимому, у одичавшей в Австралии собаки Динго мозг ещё более однороден по массе, чем у беспородных городских собак. Возврат к природным формам уменьшает искусственно созданное разнообразие. Надо отметить, что у породистых собак относительная масса мозга почти в 2 раза меньше, чем у беспородных.

Существует индивидуальная изменчивость размеров мозга у различных видов в природе. В специальных исследованиях на 25 зайцах-русаках (Lepus europaeus), проведённых в Польше, показана существенная изменчивость мозга. При средней массе мозга 15,3 г были найдены особи с мозгом массой 12 и 17 г. Известны вариации в массе мозга у приматов, хищных, копытных и сумчатых; они обычно не превышают 2024 %. Сходная изменчивость обнаружена и в массе мозга птиц, которые обитают в Европе и Америке (Lefebvre ef al., 1997).

Сопоставив размеры мозга и размеры тела животных, легко установить закономерность, по которой увеличение размеров тела чётко коррелирует с увеличением размеров мозга (см. табл. 1; табл. 3). Однако мозг является только частью нервной системы и не может рассматриваться отдельно от спинного мозга и периферической нервной системы. Масса одного мозга очень условно отражает энергетические затраты организма. Баланс между затратами на работу и приобретёнными результатами составляет суть работы нервной системы и затрагивает краеугольные принципы организации мозга, которые определили эволюцию нервной системы и стратегий поведения.

Общий баланс энергетических затрат складывается из нескольких компонентов. Рассмотрим компоненты нервной системы, которые постоянно находятся в активном состоянии. К ним относятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д. Понятно, что отключение одной из таких систем приведёт к гибели организма. Нагрузка на эти системы постоянна, но не стабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное начинает питаться, то активность пищеварительной системы возрастает и расходы на содержание её нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль за скелетной мускулатурой, если животное активно. Колебания этих энергозатрат относительно невелики, так как тонус мускулатуры или активность кишечника организм вынужден поддерживать и в состоянии покоя. Следовательно, работа периферических систем требует постоянных затрат, которые возрастают с повышением активности организма.

Совершенно иная ситуация складывается с энергетическими затратами головного мозга. Головной мозг всегда активен независимо от состояния организма. Это связано с фундаментальными свойствами нервной системы.

Таблица 3. Абсолютная (средняя) масса тела различных животных

Нейроны только тогда могут хранить информацию, когда могут её передавать. Поддержание как наследуемой (видоспецифической), так и приобрётенной памяти всегда крайне энергозатратно. Многие органы чувств работают по принципу модуляции постоянно проходящего сигнала, что тоже требует постоянных расходов.

Иначе говоря, существуют постоянные базовые затраты на поддержание активности головного мозга. Однако существует и значительная вариабельность потребления энергии мозгом в разных физиологических состояниях. Если животное находится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии, которое расходуется на поддержание необходимых физиологических функций. Если животное активно добывает пищу, избегает опасности или размножается, то затраты организма на содержание мозга существенно увеличиваются.

Следовательно, энергетические затраты в нервной системе следует разделять на постоянные и временные. К постоянным следует отнести работу головного мозга в состоянии покоя, поддержание памяти, внутренних и внешних рецепторов и эффекторов периферической нервной системы. К переменным затратам следует относить то повышение потребления энергии мозгом, которое происходит при активном решении животным задач питания, размножения и выживания. Это не значит, что животное то спит, то борется за жизнь. Процессы не столь контрастны. Они «переплетены», но сытая и сонная львица затрачивает на содержание своего мозга намного меньше, чем голодная и во время охоты. Тем более это не значит, что энергетические затраты на содержание мозга имеют одинаковый характер у животных разных систематических групп. Метаболизм теплокровных и холоднокровных позвоночных глубоко различается по уровню обменных процессов и затратам на поддержание работы нервной системы. Для первичноводных позвоночных характерны относительно небольшой головной мозг, но высокоразвитый спинной мозг и периферическая нервная система. У ланцетника головной мозг не имеет чёткой анатомической границы со спинным и идентифицируется только по топологическому положению и цитологическим особенностям строения. У других первичноводных — круглоротых, хрящевых, лопастепёрых, лучепёрых и костистых рыб — головной мозг небольшой по отношению к размерам тела (см. рис. I-7). В этих группах доминирует периферическая нервная система. Она, как правило, в несколько десятков, а то и в сотни раз больше головного и спинного мозга вместе взятого. Более того, если принять массу головного мозга за единицу, то масса спинного мозга будет в среднем составлять от 1 до 30 таких единиц. Иначе говоря, масса спинного мозга обычно больше, чем головного, или равна ей. Следовательно, большую часть энергетических расходов в нервной системе первичноводных животных следует считать постоянными. Небольшой мозг даже в состоянии высокой активности не может существенно повлиять на изменение энергетических затрат. Примером могут служить акулы-няньки. При массе тела около 20 кг их головной мозг весит только 7–9 г, спинной мозг — 15–20 г, а вся периферическая нервная система по приблизительным оценкам весит около 250–300 г. Понятно, что головной мозг составляет только 3 % массы всей нервной системы. Допустим, что потребление энергии мозгом активного животного увеличилось в 3 раза. Это изменение всё равно будет ничтожно малым на фоне постоянной активности периферической нервной системы. Данный пример показывает, что большая доля энергетических затрат первичноводных животных приходится на периферическую нервную систему.

Таким образом, маленькие первичноводные животные с относительно большой нервной системой легко осуществляют мобилизацию организма при смене форм поведения. Избегание опасности, поиск добычи, преследование конкурирующей особи происходят в любой последовательности, прекращаются и начинаются почти мгновенно. Все, кто содержал аквариумных рыбок, много раз наблюдал подобную активность. Небольшому организму достаточно влияния нервной системы для быстрого изменения поведения. У крупных первичноводных животных головной мозг относительно мал и не может быстро мобилизовывать животное прямым действием нервной системы, тем более что поведение в основном детерминировано. Нервная система практически не может ничего добавить к врождённым формам поведения, поэтому её участие в изменении формы поведения сигнальное. Нервная система только сообщает организму о необходимости изменить форму поведения.

Следовательно, нужен простой и недорогой механизм запуска специфического поведения. С одной стороны, он должен быть зависимым от нервной системы и при этом влиять сразу на весь организм. С другой стороны, он должен продолжать действовать продолжительное время и оказывать вторичное влияние на саму нервную систему. Такой механизм запуска врождённых форм поведения сложился у животных ещё на заре появления хордовых. Это нейроэндокринная система с центральной регуляцией через головной мозг. Действительно, большая часть эндокринных желёз позвоночных контролируется гипофизом и гипоталамусом. Их активность регулирует гормональный статус животных и часто предопределяет выбор конкретной формы поведения. Для первичноводных энергетические затраты на содержание небольшого мозга невелики. Роль мозга сводится к управлению телом и генерализованному запуску врождённых форм поведения, поэтому ожидать сложной и индивидуализированной активности от сельди, акулы, ската или многопёра не приходится. «Недорогая» нервная система с инертной гормональной регуляцией врождённого набора форм поведения кажется небольшим достижением эволюции. Тем не менее именно эта простая схема регуляции поведения и дала позвоночным те необычайные преимущества, которые мы можем наблюдать у видов, переживших все катаклизмы истории Земли.