Чтение онлайн

Сегментация является примером модульности, а модульность вообще – главный элемент в размышлениях более современных авторов об эволюции способности эволюционировать. Из многих значений «модуля», перечисленных в Оксфордском словаре английского языка, в данном случае уместно:

Одна из ряда производственных единиц или составных частей, которые стандартизированы, чтобы облегчить сборку или замену, и обычно заранее изготовлены как отдельные структуры.

«Модульный» – прилагательное, описывающее сборку модулей, а «модульность» – соответствующее абстрактное существительное, качество того, что является модульным. Другие примеры модульного строительства включают многие растения (листья и цветы – модули). Но, возможно, лучшие примеры модульности можно найти на клеточном и биохимическом уровне. Сами клетки – преимущественно модули, и внутри клеток модулями являются молекулы белка и, конечно, сама ДНК.

Таким образом, изобретение многоклеточности – другое важное переломное событие, которое почти наверняка увеличило способность эволюционировать. Оно предшествовало сегментации на сотни миллионов лет, и сама сегментация является своего рода ее крупномасштабной реконструкцией, другим скачком в модульность. Каковы были другие переломные моменты? Человек, которому посвящена эта книга, Джон Мейнард Смит, сотрудничал со своим венгерским коллегой E?rs Szathm?ry в «Главных переходах в эволюции». Большинство из их «главных переходов» могло бы соответствовать моей рубрике «переломных моментов», главных улучшений в способности эволюционировать. Они, очевидно, включают начало репликации молекул, поскольку без нее не могло быть никакой эволюции вообще. Если бы, как предположили Кэрнс-Смит и другие, ДНК узурпировала ключевую роль репликатора от некоторого менее искусного предшественника, будучи соединенной с ним промежуточными стадиями, то каждая из этих стадий представляла бы скачок вперед в способности эволюционировать.

Если мы принимаем теорию РНК-мира, то был главный переход или переломный момент, когда мир РНК, служащей и репликатором и ферментом, подвергся разделению между ДНК в роли репликатора и белками в роли фермента. Затем произошло объединение реплицирующих структур («генов») в клетках со стенками, которые предотвращали просачивание генных продуктов и содержали их вместе с продуктами других генов, с которыми они могли сотрудничать в клеточной химии. Самым главным переходом и, вероятно, самым переломным моментом в способности эволюционировать было рождение эукариотической клетки путем смешения нескольких прокариотических клеток. Также было возникновение полового размножения, которое совпало с возникновением самих видов, со своим собственным генофондом и всем тем, что полагается для будущей эволюции. Мейнард Смит и E?rs Szathm?ry продолжают перечислять: возникновение многоклеточности, возникновение колоний, таких как муравейники и термитники, и возникновение человеческих обществ с языком. Есть рифмованное подобие между, по крайней мере, некоторыми из этих главных переходов: они часто представляют собой объединение ранее независимых единиц в большие группы на более высоком уровне с сопутствующей утратой независимости на более низком уровне.

К их списку я уже добавил сегментацию, и я подчеркнул бы другое, что называю бутылочным горлышком. Снова же, обстоятельное, полное объяснение этого означало бы повторение предыдущих книг (особенно заключительной главы «Переоткрытие организма» из «Расширенного Фенотипа»). Бутылочное горлышко относится к модели истории жизни многоклеточных организмов. В бутылочном горлышке цикл жизни регулярно возвращается к одной клетке, из которой снова вырастает многоклеточное тело. Альтернативой жизненному циклу с бутылочным горлышком могло бы быть гипотетическое разбросанное водное растение, которое размножается тем, что от него отрываются маленькие, многоклеточные куски, которые дрейфуют прочь, растут, и затем от них также отрываются маленькие куски. У бутылочного горлышка есть три важных следствия, и все они, конечно, являются хорошими кандидатами на улучшение способности эволюционировать.

Во-первых, эволюционные новшества могут быть повторно изобретены снизу вверх, а не как повторное формирование существующих структур – аналог перековывания мечей на орала. Усовершенствование, скажем, в сердце, имеет больше шансов быть чистым усовершенствованием, если генетические изменения могут поменять весь курс развития от одной клетки. Вообразите альтернативу: возьмите сложившееся сердце и измените его дифференцированным тканевым ростом в пределах его непрерывно бьющейся структуры. Эта модернизация на ходу ослабила бы работу сердца и поставила бы под угрозу потенциальное усовершенствование.

Во-вторых, благодаря непрерывной перезагрузке из постоянной отправной точки в повторяющихся циклах жизни бутылочное горлышко обеспечивает «календарь», с помощью которого могут быть синхронизированы эмбриологические события. Гены могут быть включены или выключены в ключевые моменты в цикле роста. У нашего гипотетического разбросанного «формовщика кусков» отсутствует опознаваемое расписание, чтобы отрегулировать такое включение и выключение.

В-третьих, без бутылочного горлышка различные мутации накопились бы в различных частях разбросанного «формовщика кусков». Стимул к кооперации среди клеток был бы уменьшен. В сущности, субпопуляции клеток были бы склонны вести себя как раковые образования, чтобы увеличить шанс представленных генов формировать куски. С бутылочным горлышком, поскольку каждое поколение начинается с одной клетки, у всего тела есть хороший шанс быть созданным из однородной генетической популяции кооперирующихся клеток, произошедших от этой единственной клетки. Без бутылочного горлышка клетки тела могли бы иметь, с генетической точки зрения, «разделенную приверженность».

С бутылочным горлышком связано и другое важное, примечательное событие в эволюции, то, которое, возможно, значительно посодействовало способности эволюционировать и могло бы быть открыто вновь в перезапусках Кауфмана. Это – отделение зародышевой линии от соматической, впервые ясно осознанное великим немецким биологом Августом Вейсманом (August Weismann). Как мы видели на Свидании 31, в развивающемся эмбрионе происходит так, что часть клеток выделяется для воспроизводства (клетки зародышевой линии), в то время как остальные предназначаются для создания тела (соматические клетки). Гены зародышевой линии потенциально бессмертны, с перспективой иметь прямых потомков через миллионы лет в будущем. Соматические гены предназначены для конечного, или даже всегда предсказуемого числа делений клетки для создания тканей тела, после чего их линия заканчивается и организм умирает. Растения часто нарушают деление, наиболее очевидно тогда, когда они занимаются вегетативным размножением. Это может составлять важное различие между способами развития растений и животных. До эволюционного изобретения особой соматической клетки все живущие клетки были потенциальными предками бесконечной линии потомков, какими все еще являются клетки губки.

Изобретение пола – главный переломный момент, который внешне очень схож и с бутылочным горлышком, и с разделением зародышевой линии, но является логически отличимым от обоих. В своей наиболее общей форме пол – частичное смешение геномов. Мы знакомы с особой, высокоорганизованной его версией, в которой каждая особь получает 50 процентов своего генома от каждого из двух родителей. Мы привыкли к идее, что есть две разновидности родителей, самцы и самки, но это не является необходимой частью полового размножения. Изогамия – это система, в которой две особи, не отличающиеся как самец и самка, объединяют половины своих генов, чтобы создать новую особь. Разделение самец/самка лучше всего заметно в более позднем переломном моменте, который произошел после возникновения самого пола. Распределение полов подобного рода сопровождается в каждом поколении «редукционным делением», в котором каждая особь передает 50 процентов своего генома каждому потомку. Без этой редукции геномы удваивались бы в размере с каждым поколением.

Бактерии практикуют случайную форму полового донорства, которая иногда описывается как пол, но на самом деле сильно отличается, имея больше общего с «вырезать и вставить» или «копировать и вставить», функциями компьютерной программы. Фрагменты генома копируются или вырезаются из одной бактерии и вставляются в другую, которая не обязательно должна принадлежать к тому же «виду» (хотя само понятие «вид» вызывает сомнение для бактерий). Поскольку гены являются программным обеспечением стандартных подпрограмм, выполняющих клеточные операции, «вставленный» ген может немедленно приступить к работе в своей новой окружающей среде, выполняя те же задачи, что и прежде (Это та причина, по которой работает трансгенная манипуляция в современной сельскохозяйственной селекции, например, в легендарном импортировании генов антифриза из арктической рыбы в помидоры. Она работает по той же причине, что и компьютерная подпрограмма, скопированная из одной программы в другую, от которой мы можем надеяться получить тот же самый результат. Доводы генетически-модифицированных зерновых культур не настолько ясны. Но, чтобы смягчить страхи перед неестественностью импортирования, примером служат, скажем, гены рыбы в помидорах, как если бы некоторый рыбный «привкус» передавался также. Подпрограмма есть подпрограмма, и язык программирования ДНК идентичен в рыбе и помидорах.).

Какая от этого польза для донорской бактерии? Это может быть неправильным вопросом. Правильный вопрос мог бы быть, какая от этого польза донорскому гену? И ответ состоит в том, что гены, которые были успешно отданы, а затем успешно помогли бактерии-реципиенту выжить и передать их, таким образом, увеличили число своих копий в мире. Не ясно, развился ли наш организованный эукариотический пол от бактериального пола «вырезать и вставить» или это было абсолютно новое переломное событие. И то и другое должно было оказать огромное влияние на последующую эволюцию и служить кандидатом на обсуждение под рубрикой «эволюция способности эволюционировать». Организованный пол, как мы видели в «Рассказе Коловратки», оказывает сильное воздействие на будущую эволюцию, потому что делает возможным само существование видов с их генофондами.

Расположение апострофа в «Рассказе Предка» («The Ancestor's Tale») указывает на единственное число. Я признаю, что мотив был отчасти стилистическим. Однако из миллионов – вероятно, миллиардов – отдельных предков, чьих жизней мы коснулись по пути наших странников, один необычный герой повторяется в миноре, как лейтмотив Вагнера: ДНК. «Рассказ Евы» продемонстрировал, что у генов есть предки, не меньше, чем у особей. «Рассказ Неандертальца» посвятил урок вопросу о том, исчез ли этот оклеветанный вид без какого-нибудь наследника, смягчившего удар. «Рассказ Гиббона» увлечен темой «решений большинством голосов» среди генов, шумно отстаивающих свои различные точки зрения на предковую историю. «Рассказ Миноги» установил аналогию между дупликацией гена и видообразованием, каждым на своем собственном уровне – аналогию настолько близкую, что для генов могут быть составлены отдельные генеалогические деревья, которые похожи, но не совпадают с обычными генеалогическими деревьями филогенетики. Лейтмотив в области таксономии перекликается, но отличается от главной темы «эгоистичного гена» в понимании естественного отбора.