Развитие жизни на Земле
Шрифт:
Геологические периоды
Геологические эпохи
Абсолютный возраст
Продолжительность
Силурийский
Позднесилурийская и раннесилурийская
440+-10
35-45
Ордовикский
Позднеордовикская, среднеордовикская, ран-неордовикская
500+-15
45-65
Кембрийский
Позднекембрийская
530+-15
25-30
Среднекембрийская и раннекембрийская
570+-15
40-50
Протерозойская
Поздний про
терозой (рифей)
Венд
650+-50
80-120
Поздний рифей
950+-50
250-350
Средний рифей
1350+-50
350-450
Ранний рифей
1600+-50
200-300
Ранний протерозой
2600+-100
900-1100
Археозойская
более 4000
более 1400
Примечание. Подразделения протерозойской эры не соответствуют по своему рангу
и продолжительности периодам и эпохам эр фанерозоя.
рушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни (чем моложе горная порода, тем в среднем больше в ней ископаемых остатков). Отложения археозойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием "криптозой" (этап скрытой жизни), противопоставляя объединению трех последующих эр - "фанерозою" (этап явной, наблюдаемой жизни).
Возраст Земли определяется различными учеными по-разному; можно указать приближенную цифру 5 млрд. лет. Древнейшие известные на Земле горные породы имеют возраст не менее 4 млрд. лет.
ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В КРИПТОЗОЕ
Эры, относящиеся к криптозою, - археозойская и протерозойская - вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя - 570 млн. лет, т. е. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако, как мы упоминали в предыдущей главе, в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому наши представления о первых этапах развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной степени гипотетичны.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О РАЗВИТИИ ЖИЗНИ В КРИПТОЗОЕ
Мы начнем с рассмотрения имеющихся палеонтологических документов.
Древнейшие остатки организмов были найдены в кремнистых сланцах системы Свазиленд (серии Онвервахт и Фиг-Три), в районе Барбертона (Восточный Трансвааль). Сланцевые пояса системы Свазиленд представляют собой древнейший комплекс осадочных пород, относительно мало затронутых метаморфизмом. Изверженные породы образуют мощные толщи в составе серии Онвервахт, а также в верхней и нижней части более молодой серии Фиг-Три. Абсолютный возраст системы Свазиленд составляет 3,1-3,3 млрд. лет.
По данным Д. Шопфа, Э. Баргхоорна, Б. и Л. Нэджи (1967-1974), в кремнистых сланцах Онвервахта и Фиг-Три встречаются различные микроскопические структуры, которые рассматриваются этими учеными как ископаемые остатки одноклеточных сине-зеленых водорослей (Archaeosphaeroides barbertonensis) и бактерии (Eobacterium isolatum). Первые имеют сфероидную форму диаметром 17-20 мкм, вторые - палочковидную длиной 0,5-0,7 мкм и толщиной 0,2-0,3 мкм. Отмечены также нитчатые формы длиной до 100 мкм, напоминающие нитчатые сине-зеленые водоросли. Тонкими геохимическими методами показано наличие в осадочных породах, вмещающих эти ископаемые остатки, ряда органических веществ, которые, судя по содержанию в них разных изотопов углерода, могут иметь биогенное происхождение (т. е. возникли из веществ, входивших в состав организмов) и представляют собой молекулярные ископаемые. Это некоторые углеводороды, в том числе изопреноидные алканы фитан и пристан (последние могут быть производными хлорофилла, что указывает на возможность существования фотосинтезирующих организмов уже 3,2 млрд. лет назад), а также ряд аминокислот.
Рис. 3. Ископаемые остатки организмов из формации Ганфлинт (по материалам Э. Баргхоорна, П. Клауда, С. Тайлера, Г. Лайкери):
а - Gunflintia; б - Huroniospora; в - Eosphaera; г - Eoastrion; д Kakabekia.
Необходимо отметить, что принадлежность указанных остатков из системы Свазиленд к ископаемым организмам не может пока считаться вполне доказанной. Некоторые ученые полагают, что это псевдоископаемые, образовавшиеся абиогенным путем (включая и молекулярные ископаемые, которые, например, могли возникнуть под действием ультрафиолетового облучения из тиоцианата аммония NH4SCN, присутствующего в вулканических газах). Структурно ископаемые остатки из Трансвааля очень просты, поэтому пока нет оснований утверждать, что эти образования не могли возникнуть абиогенно.
Однако в осадочных толщах Родезии (серия Булавайо), имеющих возраст 2,9-3,2 млрд. лет (т. е. геологически ненамного моложе, чем породы серии Свазиленд), обнаружены древнейшие строматолиты - следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых). Если бы даже свазилендские остатки оказались псевдоископаемыми, эти строматолиты убедительно свидетельствуют, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы - водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значительно раньше, - может быть, 3,5- 4 млрд. лет назад.
В отложениях среднего криптозоя (возраст 2,5-1,7 млрд. лет) ископаемых остатков организмов несколько больше, а главное - их природа не вызывает таких сомнений, как в случае древнейших микроископаемых из Свазиленда. Наиболее известна среднепротерозойская флора, остатки которой были обнаружены в Канаде - в кремнистых сланцах формации Ганфлинт на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет. В строматолитовых кремнистых породах здесь встречаются ископаемые остатки довольно разнообразных микроорганизмов (рис. 3). Обычны нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6-16 мкм, имеющие различное строение: простые и ветвистые, нечленистые и разделенные по длине на сегменты (клетки?), причем последние могут быть разной формы - округлые и удлиненные. Строение некоторых нитевидных организмов (Gunflintia), по мнению Э. Баргхоорна (1971), напоминает таковое современных сине-зеленых водорослей, другие же сходны с железобактериями. Имеются и одноклеточные микроорганизмы диаметром 1-16 мкм, также различного строения, от простых, округлых, снабженных толстой оболочкой Huroniospora до сложных, причудливой формы Eoastrion и Kakabekia. В породах системы Ганфлинт обнаружены и молекулярные ископаемые - органические вещества, подобные найденным в более древней формации Свазиленд.
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятель-ности сине-зеленых водорослей в этот период 1.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9-1,3 млрд. лет. Среди них наиболее известна ископаемая флора, обнаруженная в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс (возраст 0,9 млрд. лет) в Центральной Австралии. Помимо одноклеточных и нитчатых форм сине-зеленых водорослей (которые, по мнению Д. Шопфа, уже относятся к семействам, существующим и в настоящее время), здесь найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро (рис. 4); обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов (Glenobotrydion aenigmaticus), напоминающие стадии митоза - способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток. Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клеток и стадий митоза были найдены также в доломитах местонахождения Бек-Спрингс в Калифорнии, имеющих возраст 1,3 млрд. лет, на реках Мироедихе (Туруханский район) и Мае (юго-восток Якутии) в отложениях возрастом 0,9-1 млрд. лет (Г. Лайкэри, Б. Троксел, 1973; Б. В. Тимофеев, Т. Н. Герман, 1974).
Рис. 4. Ископаемые остатки организмов из формации Биттер-Спрингс (по Д. Шопфу):
а - Caryosphaeroides pristina; б - Glenobotrydion aenigmaticus.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6-1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж -- был достигнут уровень организации эукариот (Б. С. Соколов, 1972, 1975). Различия прокариот (не имеющих клеточного ядра низших организмов сине-зеленых водорослей и бактерий) и эукариот, к которым относятся все остальные группы растений и животных, будут рассмотрены в следующем разделе этой главы.
Д. Шопф (1970) считает, что остатки различных эукариот из Биттер-Спрингс и других местонахождений того же возраста принадлежат к разным типам низших растений: зеленых, бурых и красных водорослей, а также, возможно, грибов.
Следует оговориться, что С. Френсис, Л. Маргулис и Э. Баргхоорн (1976) подвергают сомнению надежность выводов о принадлежности различных докембрийских микроископаемых к эукариотам. В экспериментах этих авторов по искусственному окремнению различных организмов (с получением искусственных микроископаемых) оказалось, что темные пятна, принимавшиеся за остатки ядра, и другие "признаки эукариотности" могут быть получены и при окремнении клеток прокариот.