Чтение онлайн

Вообще всегда кажется более предпочтительным искать объяснения событиям, происходящим на Земле, по возможности не прибегая к таким гипотезам, которые постулируют универсальное влияние некоего космического фактора, никак не опосредованное конкретными земными условиями.

В этом отношении от многих других концепций выгодно отличается гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла (1965, 1966), объясняющая многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекембрийской эволюции, так же как и на рубеже криптозоя и фанерозоя, опираясь на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. В центре внимания гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла стоит анализ зависимости развития жизни на Земле от изменений содержания кислорода в земной атмосфере 1.

В современной атмосфере Земли содержится около 21 % кислорода, что соответствует его парциальному давлению 159 мм рт. ст. Нам, современным обитателям Земли, это представляется совершенно естественным: ведь свободный кислород атмосферы необходим для подавляющего большинства организмов как окислитель в процессах дыхания. Первичноводные животные (например, рыбы) дышат кислородом, растворенным в воде, но этот последний образует с атмосферным кислородом единую систему: избытки кислорода, выделяющегося в воде (в результате фотосинтеза водных растений), поступают в атмосферу, а кислород атмосферы растворяется в поверхностном слое воды, по тем или другим причинам обедненной растворенным кислородом.

Однако кислородная атмосфера, столь богатая этим элементом, среди всех планет солнечной системы присуща только Земле. Это не случайно. Высокая химическая активность кислорода приводит к тому, что в условиях планет кислород в свободном состоянии долго существовать не может. Участвуя в различных химических реакциях, он оказывается связанным в виде оксидов и других соединений. Обилие кислорода в атмосфере современной Земли - результат фотосинтеза, осуществляемого в течение 3 млрд. лет зелеными растениями:

6СО2 + 6Н2О (R) С6Н12О6 + 6О2 - 2,62 кДж

энергия солнечного света

Первичная атмосфера Земли, существовавшая во времена зарождения жизни (3,5-4 млрд. лет назад), имела восстановительный характер и состояла, вероятно, из водорода, азота, паров воды, углекислого газа, аммиака, метана, аргона и небольших количеств других газов, в том числе и кислорода. Количество свободного кислорода в первичной атмосфере не могло превышать 0,001 от современного его содержания (это небольшое количество кислорода выделялось в результате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами; кислород быстро входил в различные химические реакции и вновь оказывался в химически связанном состоянии).

Зарождение жизни произошло в бескислородной среде, и кислород в силу своей высокой окислительной способности первоначально был ядовит для протоорганизмов из-за отсутствия у них соответствующих защитных биохимических систем. Вероятно, протоорганизмы по способу питания являлись гетеротрофами, использовавшими в пищу различные органические соединения абиогенного происхождения, которыми, по мнению большинства авторов, были обогащены водоемы раннего археозоя (состояние "первичного бульона", по А. И. Опарину) и на базе которых возникла и сама жизнь. Для освобождения энергии, необходимой в жизненных процессах, использовалась анаэробная диссимиляция (брожение):

С6Н12О6 (R) 2СН3СН2ОН + 2СО2 + 0,209 кДж/моль

С появлением фотосинтеза (первыми фотосинтезирующими организмами были сине-зеленые водоросли) в атмосферу стал выделяться кислород.

В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. Дело в том, что организмы не имеют никакой защиты от гибельной для них жесткой ультрафиолетовой части излучения Солнца (с длиной волны менее 250 нм). В современной атмосфере жесткая ультрафиолетовая радиация поглощается так называемым озоновым экраном - слоем озона О3, образующегося на высоте около 50 км из кислорода О2 под действием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15-60 км от земной поверхности. Озоновый экран надежно защищает живые организмы, которые могут существовать как в водоемах, так и на поверхности суши и в нижних слоях атмосферы. В бескислородной атмосфере раннего докембрия озоновый экран отсутствовал и жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды толщиной около 10 м. Поверхностные слои водоемов, получающие наибольшее количество энергии солнечного излучения, были недоступны для организмов. Совершенно безжизненны были и материки криптозоя.

Однако фотосинтез, осуществлявшийся в озерах, морях и океанах планеты сине-зелеными водорослями (а позднее и различными группами эукариотических водорослей), в течение 2 млрд. лет медленно, но неуклонно повышал содержание свободного кислорода в атмосфере. Когда содержание кислорода достигло 0,01 от современного (так называемая точка Пастера, соответствующая парциальному давлению кислорода 1,59 мм рт. ст.), у организмов впервые появилась возможность использовать для удовлетворения своих энергетических потребностей аэробную диссимиляцию; другими словами, после достижения точки Пастера стало возможно дыхание, которое энергетически выгоднее брожения почти в 14 раз:

С6Н12О6 + 6О2 (R) 6СО2 + 6Н2О + 2,88 кДж/моль

(Вспомним, что при брожении освобождается всего лишь 0,209 кДж/моль.) Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.

Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Пастера используют брожение, при поднятии содержания кислорода выше указанной точки - дыхание (эффект Пастера).

Переход к аэробной диссимиляции в эволюции древних организмов произошел, разумеется, не сразу. Для этого необходимо развитие соответствующих ферментативных систем, но линии, приобретшие способность к дыханию, получили огромный энергетический выигрыш и в результате возможность резко интенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы. Это явилось предпосылкой к дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорению эволюционного процесса.

Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Земли ознаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции организмов. При содержании кислорода в атмосфере в количестве 0,01 от современного формирующийся озоновый экран может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется "помощь" слоя воды толщиной примерно 1 м). Это, во-первых, позволяет организмам подниматься в поверхностные слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосинтеза, увеличиваются биопродукция (синтез растениями органических веществ) и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычайно расширяется арена жизни, малые глубины водоемов представляют огромное разнообразие условий по сравнению со средними и большими глубинами. Освоение этого разнообразия условий в богатой энергией среде обитания неминуемо должно привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, подлинному взрыву формообразования.

По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше - в промежутке 700-1000 млн. лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до нижнего рубежа кембрия. Здесь Л. Беркнер и Л. Маршалл видят ключ к решению загадки раннего кембрия: взрыв формообразования в конце протерозоя - начале палеозоя последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически совершенно неизбежно вытекает из указанных выше последствий этого (интенсификация метаболизма, убыстрение эволюции, освоение множества новых разнообразных местообитаний на мелководье, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции).

После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного, озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут приступить к освоению суши как среды обитания. По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн. лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов (см. главу 3). Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.