Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня
Шрифт:
Около 80% генов общего предка Eumetazoa имеют явные аналоги за пределами животного царства. Это значит, что они были унаследованы животными от одноклеточных предков (как мы помним, ими были воротничковые жгутиконосцы — хоанофлагелляты). Получается, что геном на удивление мало изменился при становлении животного царства. Среди оставшихся 20% генов, аналогов которых нет у одноклеточных, имеется большое число ключевых регуляторов развития. Примерно четверть этих новых генов (то есть 5% от общего числа) содержат участки или функциональные блоки, встречающиеся у одноклеточных, но в других комбинациях. Это указывает на один из основных путей создания новых генов: они формируются из старых путем перекомбинирования фрагментов.
Как и следовало ожидать, значительная часть "новых" генов Eumetazoa выполняет функции, непосредственно связанные с теми новшествами, которые появились у животных на организменном уровне. Это прежде всего гены, отвечающие за межклеточные взаимодействия и передачу сигналов, за перемещения клеток, регуляцию их деления и другие процессы, играющие ключевую роль в ходе индивидуального развития животных.
Нох– гены — регуляторы развития животных (Раздел написан Еленой Наймарк). Ключевую роль в эволюции животных играли изменения сравнительно небольшого числа генов — регуляторов индивидуального развития, от которых зависит план строения организма. Главными из этих генов-регуляторов являются так называемые Hох– гены.
Прошло уже больше 50 лет с тех пор, как американский генетик Эдвард Льюис с удивлением рассматривал мутантную плодовую мушку, у которой на голове вместо антенн выросли ноги. Эта странная мутация получилась, когда ген, ответственный за формирование грудных конечностей, включился не в то время и не в том месте. А Эдвард Льюис (вместе с Кристианой Нюссляйн-Волхард и Эриком Вишаусом) получил в 1995 году за исследование этих механизмов эмбриогенеза Нобелевскую премию по физиологии и медицине.
Так было открыто семейство Нох– генов, отвечающих за правильное формирование частей тела у животных. Работа этих генов казалась чудом: вот оно, решение великой загадки, как из сборища одинаковых эмбриональных клеток в правильном порядке дифференцируются ткани и органы и в результате получается сложный организм. Необходимо только в нужный момент включать правильный Нох– ген.
Регуляторные Нох– гены у дрозофилы располагаются в хромосоме в довольно строгом порядке, приблизительно в том самом, в котором происходит дифференцировка основных частей тела
двусторонне-симметричного (билатерального) животного. Сначала у раннего эмбриона начинают работать гены, отвечающие за строение органов на голове, затем на груди, затем гены начинают оформлять и хвостовую часть.
Похожие гены были найдены у мыши и у человека. Даже у этих высокоорганизованных существ они выполняют ту же работу: отвечают за порядок эмбрионального развития. Открытие сходных Нох– генов у разных типов животных заставило зоологов и эмбриологов по-новому взглянуть на индивидуальное развитие животных и его преобразования в ходе эволюции. Стало ясно, что, изменив всего лишь один ген или время его включения, можно трансформировать, дублировать, удалить или перенести в другое место сразу целый орган, сохранив при этом общий план строения.
Кроме того, ученые получили новый мощный инструмент для эволюционных построений — семейство гомологичных (происходящих один от другого) генов, присутствующих у всех животных. Все гипотезы о происхождении и ранней эволюции животных теперь включают и этот пласт информации.
Нох– гены располагаются на одной или нескольких (до четырех) хромосомах, обычно тесными группами (кластерами), внутри которых сохраняется более или менее строгий порядок: "головные" гены впереди, "хвостовые" — сзади. У более примитивных представителей многоклеточных, таких как гребневики (Ctenophora) и кишечнополостные (Cnidaria), этих эмбриональных регуляторных генов только четыре, у млекопитающих их уже 48.
Семейство Нох– генов подразделяется на 14 классов. Считается, что эти 14 классов возникали путем дупликации (удвоения) одного или немногих исходных генов. "Дубликаты" затем мутировали и обретали новые функции. У примитивных кишечнополостных и гребневиков имеется всего 4 класса Нох– генов, у предполагаемого общего предка двусторонне-симметричных животных их должно было быть по крайней мере 8, у млекопитающих присутствуют все 14 классов.
Принцип работы всех Нох– генов одинаков. Все они являются транскрипционными факторами (регуляторами транскрипции — "прочтения" генов), то есть их функция состоит во "включении" или "выключении" других генов. В результате работы Нох-факторов запускается каскад реакций, приводящий к появлению в клетке нужных белков.
Обобщенная схема эволюции основных групп многоклеточных животных. Внизу показано предполагаемое строение Нох-кластера у общего предка билатеральных животных. У него предположительно имелось 8 Нох-генов в едином кластере. Гены нарисованы разными цветами и пронумерованы. Цифры дробью указывают, что данные гены совмещены, то есть еще не разошлись в ходе эволюции. Некоторые гены показаны одинаковым цветом, это означает большое сходство в их нуклеотидных последовательностях. Стрелочки указывают направление считывания генов на ДНК.
В последние годы представления о Нох– генах существенно изменились и расширились. Этому способствовала расшифровка ДНК-последовательностей Нох– генов у многих групп животных: кольчатых, плоских и круглых червей, иглокожих, членистоногих, оболочников, ланцетников, не говоря уже о млекопитающих. Под тяжестью новых данных обрушилось представление об упорядоченном расположении Нох– генов в хромосомах. Выяснилось, что, например, у иглокожих первые три Нох– гена располагаются прямо перед последним (14-м), а начинается кластер с пятого гена. У круглых червей и оболочников Hох– гены вообще не образуют кластеров и их порядок в хромосомах не соблюдается вовсе. Это
говорит о том, что правильный порядок экспрессии ("включения") Нох– генов в различных частях эмбриона не обязательно должен соответствовать порядку расположения этих генов в хромосоме. Последовательность включения Нох– генов зависит помимо "места под солнцем" от ряда дополнительных факторов, которые сейчас активно изучаются (но выяснить пока удалось немногое).
Число классов Нох-генов в разных типах животных оказалось разным. Завораживающее сходство Hох– кластеров у мухи и человека тускнеет, лишь только к ним прибавляется еще какая-нибудь группа двусторонне-симметричных животных. Так, у круглых червей (нематод) найдено всего 5 классов из 14, у оболочников — 9, зато у ланцетника — все 14. У паразитических трематод (класс плоских червей) обнаружено всего 4 Нох– гена на двух хромосомах, и между этими четырьмя разбросаны другие гены, не связанные с Hох– семейством.
И вот вопрос: почему у двусторонне-симметричных плоских червей Нох– генов столько же, сколько и у радиально-симметричных кишечнополостных и гребневиков? У кишечнополостных — вроде бы понятно: недостающих четырех классов генов еще не было, они образовались только после того, как появился гипотетический предок двусторонне-симметричных животных. Но у червей-то куда делась половина предковых регуляторных генов, зачем они избавились от них? Или, может быть, этой недостающей половины не было и у предка? Ответа пока нет. Ясно только, что даже при потере большого числа Нох– генов оставшиеся могут организовать эмбриональное развитие сложного билатерального существа.
Поделиться с друзьями: