Чтение онлайн

ПРАВИЛО ВТОРОЕ: АРЕАЛ ПОПУЛЯЦИИ

Этим правилом задаётся круг населённых пунктов, которых можно изучить для характеристики локальной популяции, принадлежащей к данному этносу и живущей в пределах его исторического ареала. Например, в нашей экспедиционной работе из всех населённых пунктов в пределах изучаемой популяции обследуются те, которые в наименьшей степени были подвержены влиянию миграций и потому могли сохранить наиболее древний, коренной генофонд.

Для выполнения этого правила необходимо каждый раз чётко формулировать, какая именно популяция представляет интерес для изучения генофонда. И уже в пределах её ареала отбирать индивидов для включения в выборку.

Например, если мы хотим изучить популяцию коренного населения Краснодарского края, то корректнее изучить не всё проживающее там русское население, а только потомков кубанских казаков. Они могли сохранить те генетические черты, которые помогут реконструировать веками складывавшуюся структуру русского генофонда. Современное же население Краснодарского края (в котором потомки кубанских казаков составляют лишь очень малую часть) из-за мощных ветров миграций скорее внесёт путаницу в деле реконструкции истории генофонда. Поэтому для изучения истории русского народа в выборку индивидов, представляющих Краснодарский край, мы включили только потомков кубанских казаков.

Если же встанет иная задача — изучение недавних событий в русском генофонде — то правила выбора индивидов и ареала, из которого они должны происходить, станут совсем иными. Если нам потребуется изучить «мгновенный» (сиюминутный, эфемерный) срез генофонда Краснодарского края — мы должны будем обеспечить создание такой выборки.

Но даже в этом случае нельзя брать первых попавшихся представителей населения края — они не создадут случайную репрезентативную выборку даже для «сиюминутного» среза. Ведь всё будет зависеть, где эти люди нам «попались» — ведь та часть края (или та поликлиника, в которой мы решили собирать выборку) может быть совершенно отличной от реальной структуры генофонда. Например, если мы организуем наш сбор образцов в аэропорту, всё будет зависеть, откуда или куда отправлялись в «сию минуту» самолеты.

ПРАВИЛО ТРЕТЬЕ: «ПРАВИЛО ТРЕХ ПОКОЛЕНИЙ»

При изучении истории русского генофонда мы старались следовать «правилу трёх поколений»: включению в выборку только тех индивидов, ВСЕ предки которых до третьего поколения (все бабушки и деды) не только относились к данному этносу, но и родились в пределах ареала данной популяции.

Конечно, для этого надо составлять родословные. Соблюдение этого требования позволяет избежать влияния недавних миграций. Следуя ему, мы исключаем из генетико-исторического исследования, например, тех людей, чьи родители переселились на эту территорию из иных областей. Пока ещё неизвестно, оставят ли они свой генетический след в популяции? Поэтому «правило трёх поколений» позволяет учесть только те миграции, которые уже оставили реальный след в генофонде (например, ныне многочисленных потомков семьи, переселившейся на изучаемую территорию столетие назад).

Применение этого правила можно проиллюстрировать следующим примером. При изучении генофонда Псковской области мы выбрали для обследования две популяции, в которых и ныне сохраняется коренное население и которые достаточно полно представляют сложную историю русского населения Псковской земли: отражают и собственно псковское, и новгородское население. Первая популяция — Островский район, собственно псковитяне. И обследуя её, мы формируем выборку так, чтобы в нее попали только те индивиды, все бабушки и дедушки которых родились в Островском районе. Вторая популяция — Порховский и Дедовиче-ский районы — сначала входили в земли Новгородские, и лишь после падения Новгорода отошли ко Пскову. Поскольку оба района (и Порховский, и Дедовический) представляют популяцию с единой историей и в равной степени отражают интересующее нас население, то, обследуя эту популяцию, мы формируем выборку так, чтобы в нее попали только те индивиды, все бабушки и дедушки которых родились в пределах этих двух районов (Порховского и Дедовического). В этом случае мы не требуем принадлежности предков к одному району, как в случае Островского района — а к любому из двух, соседних и исторически сходных. Этот пример показывает, что выбор популяций определяется целиком историей формирования народа — не имея возможности генетически изучить все популяции, мы выбираем для анализа ключевые для понимания истории и структуры генофонда. Ареал изучаемой популяции в первом примере равен одному району, а во втором — двум.

ПРАВИЛО ЧЕТВЁРТОЕ. ИСКЛЮЧЕНИЕ РОДСТВА

Родословные надо знать и для того, чтобы не включать в выборку родственников — родство между индивидами в выборке также исключается до третьего поколения.

Например, если на обследование пришли два индивида, и обнаружилось, что их бабушки или дедушки являются друг другу братьями или сестрами, то мы включаем в выборку лишь одного из двух пришедших. Это и понятно — если мы включим в выборку родственников, то повторно возьмём одни и те же гены. Из-за этого реальная выборка становится меньше, да к тому же может произойти «смещение» частот генов популяции в сторону какой-либо семьи. В русских селах такое смещение может произойти даже тогда, когда мы обследуем только один край села — ведь родственники чаще селятся рядом.

ПОПУЛЯЦИИ ДЛЯ АНАЛИЗА КЛАССИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ

При картографировании классических маркёров в русских популяциях мы сочли возможным — в порядке эксперимента — несколько отклониться от буквы первого из правил. В историческую территорию формирования и «исконного» расселения русского народа никак не могут быть включены территории Прибалтики, Причерноморья, Предкавказья, Нижней Волги, Приу-ралья, не говоря об Урале и Кавказе. С другой стороны, последние столетия характеризуются массовым распространением русского населения на этих обширных территориях, их смешением с автохтонным населением и даже формированием новых популяционных образований (например, камчадалы, изоляты сибирских староверов, Ленские старожилы и др.). Поэтому в анализ мы включили данные не только по территории формирования русского народа, но и некоторые популяции из смежных областей, оставаясь при этом в пределах Восточной Европы. Результаты такого эксперимента подробно описываются во многих разделах данной главы.

Мы отобрали для анализа русские популяции, расположенные от 43° до 70° северной широты и от 24° до 60° восточной долготы[28]. При всей условности такого отбора данных, он позволил автоматически исключить из рассмотрения многие территории, оторванные от основного ареала. Хотя при этом мы несколько вышли за пределы «исконного» ареала, подчеркнём, что только такая особенность русского народа, как его массовое расселение на огромных территориях Евразии, вынудила нас рассматривать, строго говоря, и некоторые «некоренные» популяции. В заданную область пространства попадает небольшая часть территории соседних с Россией государств — Прибалтики, Белоруссии, Украины. Однако особо подчеркнём: только русское население этих территорий включалось в анализ! Так что и в статистическом анализе, и на картах русского генофонда присутствуют только русские популяции, расположенные в пределах заданной области.

ИНДИВИДЫ ДЛЯ АНАЛИЗА КЛАССИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ

Что же касается третьего правила (формирование выборки индивидов), то здесь мы ограничены подходом авторов, публикации которых использованы при создании Банка данных о русском генофонде. В отечественных генетических исследованиях выборка из популяции обычно составляется из неродственных лиц, которые рождены на данной территории и родители которых относятся к данному этносу. Некоторые авторы, к сожалению, определяли принадлежность к популяции и этносу лишь по происхождению самого индивида, а не его предков. Однако многие другие авторы собирали данные много тщательнее — учитывались места рождения и этническая принадлежность всех четырех бабушек и дедушек пробанда. Это позволяло избежать случайных колебаний миграционного потока и учесть в выборке только наиболее устойчивые миграции, генетический след которых сохранился в популяции и по прошествии двух поколений. Именно такие выборки дают наиболее полное представление об исторически сложившейся структуре генофонда.

§ 4. Как устроены карты?

Главным «прибором», показывающим структуру русского генофонда, служат геногеографические карты. Технология создания карт достаточно подробно описана в Приложении. Для читателя, не заглядывающего в другие разделы, кратко повторим основные моменты, необходимые для лёгкого чтения и понимания карт, приведённых в этой главе и всей второй части книги.

СТРОИМ КАРТУ

Для построения карты используется информация об изученных русских популяциях. Каждая из этих популяций служит «опорной точкой». По совокупности опорных точек рассчитываются значения частоты аллеля в каждой точке карты. Для карт классических маркёров число изученных популяций (опорных точек — К) варьирует от 8 (локус HLA*B) до 182 (группы крови АВ0). Число же точек карты (узлов сетки) очень велико — 9064, и значение в каждой точке карты рассчитывается по данным обо всей совокупности опорных точек (К) — исходных популяций, изученных по данному маркёру.

Географическое положение опорных точек указано (тёмными кружками с белым обрамлением) на самой карте. Понятно, что в тех областях карты, где опорных точек много, можно получить надёжно прогнозируемые значения во всех узлах сетки, во всех точках этой области. А там, где опорных точек мало (например, в периферийных областях карты), рассчитанные значения в узлах сетки карты будут ненадёжны. Такие «ненадёжные» точки карты мы не анализируем. Поэтому, хотя общее число узлов сетки одинаково для всех карт русского генофонда (9064 точек), число надёжных точек намного меньше — от 895 (локус KEL) до 4355 (локус АВ0). Именно это число — число надёжных точек карты — указано в легенде карты (N). Только эти точки отображаются на карте и включаются в любые виды статистического анализа. Число опорных точек (К) также приведено в легенде карты.