Русский генофонд на Русской равнине
Шрифт:
Анализируемая изменчивость русского народа ограничена нами границами «исконного», исторического ареала. Но и в таких скромных рамках русский ареал, несомненно, велик. Большому ареалу — большая изменчивость. Хотя в ареале русского народа нет особых географических преград для распространения генов, но само географическое расстояние уже служит фактором изоляции, создавая генетические отличия популяций друг от друга. Бесспорно, этот фактор целиком подчинен брачным традициям — лишь они судят, велико ли или мало расстояние для поиска брачного партнера. Какое расстояние считать настолько большим, что не стоит искать невесту за его пределами? Каждый народ «структурирует» географическое пространство в лад традициям заключения браков, устоявшимся веками. Но как раз для русского народа был несвойственен большой радиус брачных связей: по поговорке «хоть за курицу, да на соседнюю улицу». Поэтому в столь большом ареале естественно ожидать и большие различия между русскими популяциями, что мы и обнаружили по данным генетики.
Однако этнография не выделяет в русском народе чётко фиксируемых подразделений. И антропологи, прежде всего, указывают на антропологическое единство русского народа, несмотря на его большой ареал [Происхождение…, 1965; Алексеева, 1998, 2002].
Поэтому, установив наличие высокой генетической гетерогенности русского народа, важно выяснить — есть ли пространственные закономерности в изменчивости русских популяций и чем они определяются: влиянием иных народов или собственной историей русского народа? Этим вопросам мы уделили внимание при описании карт отдельных генов (раздел 5.2) и рассмотрим теперь на примере обобщённых карт в следующем § 2.
§ 2. «Главные сценарии» генофонда
Поиск наиболее общих и устойчивых закономерностей в строении русского генофонда пронизывает всю книгу. Он предпринят в каждой главе второй части книги — и проведён в каждой главе по своей системе признаков — антропологии (соматологии и дерматоглифики), классических маркёров, ДНК маркёров, фамилий. Следующая, третья часть будет целиком посвящена взгляду на архитектонику русского генофонда «извне» — в европейском и евразийском масштабах. Во многих разделах книги дается сравнительное рассмотрение полученных обобщённых характеристик генофонда. Карты генетических расстояний от русского народа до всех популяций Восточной Европы рассматриваются в 8 главе (раздел 8.3). Поэтому здесь мы ограничимся описанием синтетических карт главных компонент, полученных по классическим генетическим маркёрам.
КАРТЫ ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ.
Синтетические карты главных компонент изменчивости русского генофонда построены на основании 35 карт аллелей 13 локу-сов, достаточно полно и равномерно изученных в русском ареале (АВ0, АСР, ESD, GC, GLO, HP, MN, PGD, PGM, PI, PTC, TF, RH) Число степеней свободы этого набора маркёров d.f.=22.
В таблице 5.3.3. приведены коэффициенты корреляции «простых» карт с главными компонентами — первой, второй и третьей. Таблица показывает, какие из аллелей внесли основной вклад в формирование той или иной главной компоненты. Для удобства чтения приведены только те аллели, которые вносят основной вклад в формирование данной компоненты (их связь с главной компонентой выше r=0.4), и расположены они по степени интенсивности их связи с компонентой. Мы видим, что наибольший вклад в формирование карты первой главной компоненты внесли аллели TF*C1, PGM1*2-, АСР1*С, 6PGD, АВ0*А. Наибольший вклад в формирование карты второй главной компоненты внесли аллели P1*M1, RH*d, P1*M2, GC*1S, Р1*МЗ. Наибольший вклад в формирование карты третьей главной компоненты внесли аллели TF*dCHI, PGM 1*1+, PGM 1*2+, ESD, HP.
Таблица 5.3.3.
Классические маркёры, корреляция которых с картами 1, 2 или 3 главных компонент превышает 0.4 (г>0.4)
Первая главная компонента описывает 22 % общей изменчивости классических маркёров, вторая — 15 %, третья — 14 %. Таким образом, первые три главных компоненты описывают половину всей общей изменчивости всех 35 исходных признаков классических маркёров. Первые пять главных компонент отражают уже две трети (67 %) общей дисперсии (четвёртая компонента — 10 %, пятая — 7 %). Первые десять главных компонент отражают 90 % общей дисперсии. Первые пятнадцать главных компонент описывают уже практически всю общую дисперсию — 98 %. Столь резкий перепад между вкладами первых компонент и отражение ими основной дисперсии всех изученных признаков указывает на высокую эффективность метода главных компонент при изучении карт классических маркёров.
При анализе антропологических данных на долю первой компоненты нередко приходится до 60 % и более общей дисперсии, что определяется высокой корреляцией между самими признаками [Дерябин, 2001]. Но при анализе большой совокупности нескорре-лированных генетических маркёров 20 % изменчивости, падающей на первую компоненту, является достаточно высоким показателем, указывающим на информативность применения компонентного анализа [Cavalli-Sforza et al., 1994]. Дело в том, что большинство антропологических признаков связаны между собой внутригрупповой корреляцией (понятно — большой рост и длинные ноги). Для классических маркёров (несцепленных локусов) подобные связи не существуют. Надо только отличать внутригруппповые корреляции от межгрупповых. Примером межгрупповой корреляции может быть связь между курчавыми волосами и темной кожей: единственное, что связывает эти признаки — это то, что они оба они встречаются в популяциях негроидов. Межгрупповые корреляции создаются не физиологией, не анатомией, а историей или экологией, и поэтому могут быть выявлены между любыми признаками, связанными исторической судьбой.
Малость ареала, в котором изображены главные компоненты (рис. 5.3.2–5.3.3) — особенно после анализа генетического ландшафта АВ0 и Резус — вызывает изумление и недоумение. Куда девались популяции, которые мы видели на больших пространствах карт хорошо изученных генов? Отчего так сократился ареал при переходе к обобщенным картам? Напомним, что исходные варианты карты — до оценки надёжности прогноза — были построены для каждого аллеля на просторах всей территории, видимой на карте. Поэтому мы могли создать и синтетические карты в том же обширном ареале, который мы видели на картах АВ0, RH или HP.
Однако если эти три локуса изучены в среднем по 120 русским популяциям, то остальные локусы — в среднем лишь по 21 популяции, и ареал, по которому они разбросаны, намного уже. Если бы мы включили в анализ главных компонент всю территорию, мы бы опирались на ненадежный картографический прогноз, а это опасно. Поэтому при добавлении каждого нового гена «средняя» карта надёжности, как шагреневая кожа, сокращалась в размере, пока не приобрела тот небольшой ареал, который мы видим на рис. 5.3.2–5.3.3. Этот ареал мал, зато надёжен.
ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ.
Классические маркёры (рис. 5.3.2.)
Рис. 5.3.2. Карта первой главной компоненты изменчивости русского генофонда по классическим маркерам.
Самый главный сценарий изменчивости русских популяций представлен картой первой главной компоненты. Он отражает изменчивость наибольшего числа карт отдельных маркёров (22 % общей дисперсии) и потому является главным сценарием русского генофонда. В отличие от сложного рельефа карт отдельных маркёров, мы видим простую и четкую закономерность: значения постепенно изменяются от северных к южным русским популяциям. Таким образом, для русского генофонда оказывается характерна в первую очередь широтная изменчивость по оси «юг-север».
Напомним, что ось «юг-север» указывает только на ось и ничего не говорит о направлении изменчивости: с тем же правом мы можем дать этой оси имя «север-юг». Это связано с тем, что главные компоненты — это новые синтетические признаки, и меняются они от «минус бесконечности» до «плюс бесконечности», а их средняя равна нулю. К тому же ещё и каждый из этих «полюсов бесконечности» с равным правом может быть обозначен как «плюс» или «минус». Поэтому понятие минимальных или максимальных значений для главных компонент является чистой условностью. Сами главные компоненты ничего не могут сказать и о направлении миграций — для этого надо привлекать данные других наук, а также смотреть, с какими признаками каждая из главных компонент более всего связана (см. табл. 5.3.3. и табл. 5.3.4.).
Этим то главные компоненты и хороши: они выделяют элементы структуры генофонда и его каркас в чистом виде. Они позволяют провести 7 районирование генофонда — а это главная задача всех наук, так или иначе связанных с географией. «Окружающая среда представляется географу не складом случайных вещей, а в виде сот, состоящих из ячеек — районов. Районирование играет в географии такую же роль, как классификация в биологической систематике. Районированием фиксируются различия от места к месту, формируется каталог «всего сущего на Земле» [Родоман, 1990, с. 41].