Чтение онлайн

В генетическом рельефе ESD*1 мы снова видим чередование четырёх широтно расположенных волн (с колебанием частот от 0.79 до 0.94). При этом впадину низких значений на юго-востоке русского ареала нельзя объяснить влиянием соседних тюркоязычных народов, поскольку у них частота аллеля достаточно велика.

Карта аллеля GLO1*1 ещё своеобразнее: центральная зона занята высокими значениями частоты аллеля (q=0.48), а к северу и к югу частота аллеля снижается до минимальных значений (q=0.27). Причём такой ландшафт прямо противоположен ожидаемому из характеристик соседних народов.

ВЫВОДЫ

Из серии карт изменчивости отдельных генов в ареале русского генофонда удается сделать лишь два общих вывода.

Во-первых, карты классических генных маркёров являют довольно сложные ландшафты, среди которых можно всё же — с определённой степенью достоверности — выделить широтную изменчивость. Хотя при этом непрерывная клинальная изменчивость прослеживается на картах лишь нескольких аллелей — НР*1, АСР1*А, MN*M, АВ0*А, АВ0*0. Широтное направление в целом соответствует географии диалектов и определённым историческим этапам — колонизации северных окраин Руси, освоения степи и др.

Вторым, но более интересным результатом анализа отдельных генов является тот факт, что повышение или понижение частоты какого-либо аллеля на границах русского ареала в большинстве случаев нельзя объяснить обменом генами с соседними народами.

Например, частоты аллеля MN*M в русских популяциях, формирующие ядра высоких значений, нельзя однозначно вывести из частот в популяциях окружающих их народов. И снижение частоты АСР*А у русских Поволжья не объясняется смешением со степными народами, поскольку у последних частота этого аллеля повышена. Мы приводили и другие примеры. Это служит указанием на большую, чем можно было предположить, роль не смешений, а внутриэтнических процессов в формировании русского генофонда (возможно, основным фактором может быть дрейф генов в окраинных популяциях).

Картографирование частот аллелей позволило выявить клинальную изменчивость в русском генофонде для ряда аллелей. Однако для подавляющего большинства изученных генов клинальная изменчивость не обнаружена. В целом, мы видим ряд чрезвычайно разнообразных генетических ландшафтов — долготный тренд, «диагональная» изменчивость, широтно расположенные волны колебания частоты аллеля, «лоскутное одеяло». Какова роль того или иного ландшафта в русском генофонде, покажет дальнейший анализ обобщённых карт (главных компонент и генетических расстояний). Однако уже на этом этапе можно говорить о своеобразии русского генофонда, пространственную структуру которого нельзя понять лишь из знания генофонда окружающих его народов. Этот результат указывает на значительную гетерогенность и сложность формирования русского генофонда.

Мы рассмотрели русский генофонд на фоне не только его соседей, но и в «глобальном» масштабе — в пространстве Северной Евразии и Евразии в целом. При этом оказалось, что, переходя от глобального рассмотрения к регионам (вложенным «матрёшкам»), мы можем обнаруживать исчезновение глобальных закономерностей. Именно это мы и обнаруживаем в генетическом ландшафте АВ0*В и RH*d. На евразийских картах RH*d и АВ0*В генофонд Восточной Европы играл роль переходной зоны и обнаруживал чёткий тренд «запад-восток». Однако перейдя с глобального (Евразия) на этнический уровень (русский ареал), мы не находим в русском генофонде такого тренда: и по RH*d, и по АВ0*В корреляции с долготой нет! На карте русского народа мы не видим даже намёка на общий трансевразийский тренд «запад-восток»! Более того, мы не видим вообще никаких чётких закономерностей. Карты подобны «лоскутному одеялу», где области высоких значений мирно соседствуют с областями низких значений. Как мы говорили, чёткая закономерность на глобальном уровне не «обязывает» этносы к её «исполнению». В ладу с собственной историей этнический генофонд может её «отменять» или преобразовывать в свою собственную версию этнического ландшафта.

Итак, реальность опровергает простую схему, предполагающую, что континентальный тренд выложен, как из «кирпичиков», из этнических трендов, и каждый из этносов отражает ту часть всеобщего тренда, которая ему положена в соответствии с размером и местом его ареала. С изменением масштаба исследования, при последовательном переходе к более частным регионам и далее к этносам континентальный тренд может быть многократно перекрыт более частными событиями истории этих генофондов.

Эти примеры демонстрируют важный методический принцип. Основные — глобальные — тренды формируются под действием факторов истории и природы в течение длительного времени, и для их выявления необходим соответствующий пространственно-временной масштаб. Соответствие масштаба времени действия эволюционного фактора масштабам генофонда и его географического ареала — важнейший принцип в изучении закономерностей формирования генофондов [Рычков, 1973, 1984; Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1983].

5.3. АРХИТЕКТОНИКА РУССКОГО ГЕНОФОНДА

§ 1. Велики ли генетические различия между популяциями? Что такое гетерогенность? — Гетерогенность русского народа — Гетерогенность 63 народов Евразии — Гетерогенность «типичного этноса» региона — Гетерогенность русского народа выше «типичного этноса» в Западной и в Восточной Европе, на Кавказе и на Урале — Фактор русского ареала

§ 2. Главные сценарии генофонда: Метод главных компонент — Ведущий сценарий широтной изменчивости — Второстепенный долготный сценарий — Сходство с антропологией — Неожиданность широтной картины и своеобразие русского генофонда

Сорок четыре генетических маркёра, наиболее подробно изученные в русском населении, обнаружили самые разные генетические ландшафты и направления изменчивости. Мы описали (раздел 5.2.) их полиморфизм, их пространственную изменчивость и разнообразие. Однако закономерности, общие для большинства генов, выявить не удалось. Они лишь неявно просвечивают сквозь плотную вуаль своеобразия отдельных генов. Это означает, что само строение, сам «каркас» генофонда остались почти столь же неведомыми, как и до анализа отдельных генов. Общая структура генофонда — его архитектоника — настоятельно требует проведения специального анализа. Очевидно, что для выявления «общей модели» генофонда надо тем или иным образом обобщить информацию по всем классическим маркёрам.

Один из вариантов такого обобщения — статистический анализ межпопуляционной изменчивости (GST) — мы опишем в § 1. Он позволяет измерить гетерогенность русского генофонда, а затем сравнить её с ближними и дальними соседями по Евразии. Этот вид анализа — GST или FST– статистики — был наиболее разработанным и самым популярным в популяционной генетике человека. Однако, выявляя уровень изменчивости, этот метод не может описать, как эта изменчивость реализуется в ареале генофонда. Чтобы осуществить это, геногеография обычные многомерные методы биометрии переводит на язык карт. Преобразуясь в синтетические карты главных компонент и генетических расстояний, они сообщают, каковы обобщённые параметры генофонда в каждой точке карты. География обобщённых черт русского генофонда рассмотрена в § 2.

§ 1. Велики ли генетические различия между популяциями?

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ

Насколько велика генетическая изменчивость русского народа? Насколько генетически различаются его популяции между собой? Ответ на этот вопрос можно получить, лишь сравнив размах генетических различий между русскими популяциями и размах генетических различий между популяциями у других народов Евразии. Эту характеристику для краткости мы назовём «гетерогенностью» этнического генофонда. Чтобы её определить, мы для каждого народа рассчитаем, насколько разные популяции этого народа генетически отличаются друг от друга. И выразим эти различия числом — показателем гетерогенности этноса. А затем, имея такие оценки, мы можем сравнить народы по показателям их гетерогенности. У «монолитных» этносов, где все популяции генетически схожи, как близнецы, гетерогенность будет близка к нулю. У генетически подразделённых народов, где одни популяции совсем непохожи на другие, гетерогенность будет велика.

Популяционная генетика позволяет дать численную оценку гетерогенности с помощью GST– Напомним, что GST?FST. Этот важнейший показатель (подробно описанный в Приложении), эквивалентен средним генетическим расстояниям между двумя случайно выбранными популяциями. Чем больше GST, тем больше гетерогенность, тем больше генетически различны, тем дальше генетически удалены друг от друга популяции одного и того же народа. Напомним (см. Приложение, раздел 2.), что из-за действия отбора показатели GST могут оказаться очень разными. Эти эффекты мы уже видели в разделе 5.2., рассматривая изменчивость русского народа по разным маркёрам. Но для случайной выборки генов среднее значение GST аннулирует эффекты отбора и близко к селективно-нейтральной изменчивости. Иными словами, такое значение GST позволяет оценить истинные генетические различия между популяциями.