Чтение онлайн

Такой «межрегиональный» характер браков должен был привести к максимальному сходству, а не к различиям южных популяций. Поэтому много более вероятно, что большие генетические различия связаны не с реальной структурой популяции, а с характером формирования выборок. Если часть обследованных не являлась в строгом смысле представителями коренного населения, то в выборке могли появиться гаплогруппы, необычные для южных русских популяций, и эти «залётные» гаплогруппы могли оказаться самыми разными в каждой из обследованных групп.

Рассмотрим, как частоты гаплогрупп в этих трёх популяциях отличаются от среднерусских частот (средних частот в популяциях, вошедших в основной кластер на рис. 6.2.1).

КРАСНОДАРСКАЯ ВЫБОРКА отличается повышенной частотой гаплогруппы J (18 % в Краснодарской популяции при среднерусской частоте 9 %) и сниженной частотой гаплогруппы U (10 % в Краснодарской популяции при среднерусской частоте 19 %). При этом частота гаплогруппы J у коренных народов Северного Кавказа (в среднем 8 %) вовсе не повышена, а близка к среднерусской. А частота гаплогруппы U у народов Северного Кавказа (25 %) отнюдь не ниже, а даже выше среднерусской (19 %). То есть отличия Краснодарской выборки от остальных русских популяций нельзя объяснить смешением с народами Кавказа. Остается предполагать, что в эту выборку попали представители каких-то третьих групп, или же своеобразных, нетипичных популяций.

СТАВРОПОЛЬСКАЯ ВЫБОРКА отличается от основного кластера русских популяций сниженной частотой гаплогруппы Н (35 % вместо 42 %) и повышенной частотой гаплогруппы X (8 % вместо 1 %). В данном случае смешение с местными северокавказскими популяциями отчасти могло сформировать такие частоты (средняя частота гаплогруппы Н на Северном Кавказе — 22 %). Хотя главную особенность Ставропольской выборки — совершенно необычную частоту X — трудно объяснить смешением, поскольку и на Северном Кавказе такая высокая частота X встречается лишь в немногих популяциях, а её средняя частота на Кавказе — 5 %. Чтобы объяснить высокую частоту X в русском населении Ставрополья, придётся предположить, что этот генофонд большей частью сформирован материнскими линиями не из Центральной или Южной России, а автохтонного кавказского населения, причём каких-то специфических групп. Очевидно, что такое предположение неправдоподобно. Вернее всего, что сам генофонд Ставропольского края вполне сходен со среднерусским, но конкретная рассматриваемая выборка плохо отражает генофонд Ставрополья. Впрочем, это легко можно будет проверить, когда появятся данные ещё по одной-двум русским популяциям из этого региона.

ВЫБОРКА КУБАНСКИХ КАЗАКОВ. Что же касается третьей популяции из Предкавказья — кубанских казаков (старожильческого русского населения Адыгеи), то эта популяция оказывается вполне «среднерусской». Ни по одной из гаплогрупп отклонения от среднерусских частот не превосходят 5 %. Поэтому и на графике она разместилась вблизи основного кластера русских популяций (рис. 6.2.1). А ведь именно в этой из трёх южных популяций и можно было ожидать максимального своеобразия — и вследствие большей давности их отделения от основной части русского генофонда, и вследствие их проживания вперемешку с коренным населением Северного Кавказа. В следующей главе мы покажем, сколь своеобразна эта популяция по данным о фамилиях. Поэтому близость кубанских казаков по мтДНК к среднерусским частотам лучше всего показывает истинное положение и других южных популяций в генетическом пространстве.

Небезынтересно, что как раз эта выборка кубанских казаков (наши данные) была собрана Э. А. Почешховой наиболее тщательно — собирались сведения о местах рождения родителей и бабушек-дедушек обследованных. Если рассматривать предков только по материнской линии, то выборка главным образом (60 %) состоит из уроженцев Майкопского района республики Адыгея, на 36 % — из уроженцев других районов Адыгеи и Краснодарского края и лишь оставшиеся 4 % бабушек со стороны матери происходят из Ростовской, Воронежской областей и Ставропольского края. Мы видим, что выборка, которая более чем на*95 % и на глубину трёх поколений представляет русское казачье население Краснодарского края, близка к общерусскому кластеру! А выборки, собранные менее тщательно в том же Краснодарском и в Ставропольском краях, располагаются весьма далеко от основного массива русских популяций.

Итак, необычные частоты гаплогрупп в Краснодарской и Ставропольской выборках задаются случайностями выборки, а не своеобычностью самой популяции. Третья — корректно сформированная — южная выборка оказалась близка к большинству русских популяций.

ВСЕГДА ЛИ ПОПУЛЯЦИИ РАЗЛЕТАЮТСЯ?

На графике (рис. 6.2.1) есть и другие примеры, когда из одного региона изучено несколько популяций. Например, две выборки из Белгородской области (Белгород 1 и Белгород 2), независимо собранные разными исследователями (см. табл. 6.2.1.) оказались генетически близки. Обе северно-русские популяции (Пинега и Каргополь) отличаются от основного кластера русских популяций повышенными частотами гаплогрупп Н, K, и U5b, сниженными частотами гаплогруппы U5a, и, по всей видимости, V. Важно, что эти обе северно-русские популяции на графике близки друг к другу. В противном случае их особенности можно было бы толковать как результат хаотического действия дрейфа генов. Однако трудно предположить, что дрейф, действуя на две популяции (разнесённые на 400 км!) сместил частоты одних и тех же гаплогрупп в одну и ту же сторону. Можно надеяться, мы имеем дело с реальным генетическим портретом населения Русского Севера.

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ РУССКОГО ГЕНОФОНДА

Рассматривая «митохондриальный генофонд» русских популяций, надо количественно ответить на вопрос: какова гетерогенность русского генофонда? Велики или малы генетические различия между русскими популяциями по данным о мтДНК?

Средние генетические расстояния между семью русскими популяциями составили d=0.033. Это и есть оценка гетерогенности русского генофонда по мтДНК: величина различий русских популяций между собой.

МЕТОДИКА РАСЧЁТА. Для оценки различий использовались генетические расстояния Нея, рассчитанные в программе DJ, написанной Ю. А. Серегиным (программа представлена на нашем сайте www.genofond.ru). Исходные данные представлены частотами 21 гаплогруппы: Н; HV; HVpre; I; J; К; N1; R; Т; Ul; U2; U3; U4; U5a; U5b; U7; U8; V включая Vpre; W; X; а также суммой восточно-евразийских гаплогрупп А, В, С, D, G, Y. Мы рассчитали генетические расстояния между каждой парой русских популяций и величину средних генетических расстояний. Генетический смысл средних расстояний тот же, что и показателя межпопуляционной изменчивости GST — оба показателя оценивают размах различий между популяциями [Bodmer, Cavalli-Sforza, 1976].

ВЫБОРКИ РЕШАЮТ ВСЕ! (ИЛИ МНОГОЕ…)

Отметим, что если наша оценка дифференциации русских популяций по мтДНК составила d=0.033, то по данным Б. А. Малярчука она порядок ниже: d=0.002. По всей видимости, столь серьёзные расхождения возникли оттого, что в работе Б. А. Малярчука изучены популяции лишь из южной части русского ареала (Ставропольского и Краснодарского краев, Белгородской, Орловской, Саратовской и Нижегородской областей), тогда как в нашем исследовании юг и север, запад и восток представлены достаточно равномерно. По-видимому, межпопуляционные различия между южными популяциями действительно малы, что и было обнаружено Б.А. Малярчуком. Но, как мы видели (рис. 6.2.1), генетические различия между русским югом и русским севером по мтДНК очень велики и они определяют большую изменчивость русского генофонда в целом.

В работе [Малярчук, Деренко, 2004] приведён показатель дифференциации F, который по частотам 29 гаплогрупп составил FST=-0.0006, а по частотам гаплотипов ГВС1 FST=-0.0016. Авторы сделали вывод: «…Полученные результаты свидетельствуют об отсутствии генетической подразделённости по митохондриальным линиям между изученными популяциями русского населения...». Тем удивительнее полученная нами высокая оценка гетерогенности. Ведь FST с небольшой долей огрубления можно приравнять к использованному нами показателю — средним генетическим расстояниям (выше мы говорили о сходстве расстояний с третьим показателем — GST очень близким к FST).

Этот пример показывает, насколько важен охват самых различных частей ареала. Иначе легко сделать выводы, верные лишь для фрагмента ареала. Отметим, что в одной из недавних работ Б. А. Малярчук (с учетом новых полученных им данных по более широкому кругу популяций) оценил дифференциацию русского генофонда как значительную [Malyarchuk et al., 2004].

РУССКИЙ ГЕНОФОНД НА ФОНЕ НАРОДОВ ЕВРОПЫ

Имеющиеся данные показывают, что гетерогенность других европейских народов по мтДНК значительно меньше. Гетерогенность мтДНК русского генофонда по своему размаху соответствует скорее гетерогенности не отдельных европейских народов, а целых регионов Европы. Например, рассчитанные нами различия по мтДНК между всеми локальными популяциями в пределах Балканского региона составили ту же величину (d=0.033), что и различия между всеми русскими популяциями, а различия между локальными популяциями всей Западной Европы (от Испании до Скандинавии) лишь ненамного выше (d=0.041).

ИТОГИ

Итак, мы рассмотрели расположение в генетическом пространстве мтДНК всех двенадцати русских популяций, изученных к настоящему времени. Большинство популяций, независимо от своего географического положения, формируют единый кластер в генетическом пространстве. Особое положение занимают северные русские популяции, что, вероятно, отражает реальные особенности генофонда Русского Севера. Что же касается двух южных «разлетевшихся» популяций, то их поведение, по-видимому, зависит лишь от случайностей формирования этих выборок.