Чтение онлайн

поздние виды дотянули до среднего олигоцена, но, по всей видимости, проиграли эволюционную гонку приматам, грызунам и — в особенности — дятлам (Koenigswald et Schierning, 1987).

Древнейшие дятлы, хотя ещё и без своей знаменитой долбёжной адаптации, известны из того же среднеэоценового местонахождения Мессель в Германии, что и апатемиид Heterohyus; отверстия, похожие на следы работы дятлов, найдены в стволах эоценового леса в Аризоне. Поздние апатемииды увеличились в размерах и, вероятно, пытались перейти на новые источники пищи, но дятлы победили. Ставка на специализацию, как обычно, оказалась роковой. Аналогичная адаптация, возможно, возникла у крупного плезиадапида Chiromyoides в позднем палеоцене Северной Америки и Европы. Любопытно, что предок руконожки Plesiopithecus teras с характерной специализацией зубов известен из верхнего эоцена Египта, но и сюда добрались коварные дятлы, так что руконожка нашла убежище лишь на далёком лесистом острове.

Все насекомоядные в широком смысле имеют очень слабое развитие мозга. Интеллект у ежа понятно какой.

Да и каким ему быть, коли масса мозга у него — чуть больше трёх грамм, извилин на нём нет, а большая часть отвечает за обоняние?

Ежу понятно, что извилинами с таким мозгом не пошевелишь — извилин-то нет! Малые размеры тела, правда, обеспечивают землеройкам рекордные показатели относительной массы мозга, но они же приводят к необходимости высочайшего метаболизма — опять же рекордного для млекопитающих. Необходимость согревать махонькое тельце не оставляет энергии и возможностей для сколь-либо существенного интеллекта и, кроме прочего, сокращает продолжительность жизни. Ежи, правда, зимой превращаются фактически в холоднокровных животных, но спячка ещё в меньшей степени способствует разумности.

Грызуны возникли, вероятно, как группа роющих существ, питающихся твёрдыми растительными кормами, по крайней мере многие древнейшие представители вели именно такой образ жизни. Часть даже самых ранних верхнепалеоценовых и нижнеэоценовых родов — Paramys и Ischyromys — имели белкоподобный облик и, возможно, лазали по деревьям, но конкуренция со стороны плезиадаписовых — тоже древолазящих и грызуноподобных в строении черепа, но более интеллектуальных — очевидно, была слишком велика.

Древнейший грызун Ischyromys oweni (ранний эоцен)

Поэтому, несмотря на то, что в последующем — где-то с верхнего эоцена и после — многие грызуны перешли к древолазанию и питанию фруктами, а многие стали не прочь съесть и чего животного (летяги — страшные враги всех певчих птиц), грызуны не смогли выйти на новый эволюционный уровень. К этому времени в тропиках приматы уже прочно заняли соответствующую экологическую нишу, а вне тропиков, видимо, не хватало фруктов и развесистых деревьев, так что у белок, сонь и древесных дикобразов не осталось шансов стать разумными. Впрочем, не исключено, что спустя миллионы лет грызуны отыгрались и "сказали таки своё веское слово" в вымирании парантропов, но это можно считать лишь пакостной местью неразумных созданий, но никак не заявкой на эволюционно-интеллектуальное превосходство.

Однако, примитивность в сочетании с неимоверными темпами видообразования — максимальными среди млекопитающих — оставляют грызунам надежду на разумное будущее.

Череп Spalax leucodon (малый слепыш)

Вероятно, грызуны начали эволюционную гонку несколько позже приматоморфов. Мелкие размеры (отдельным видам — Phoberomys pattersoni из верхнего миоцена Венесуэлы и Josephoartigasia monesi из плиоцена Уругвая — удалось достичь размеров очень крупной коровы или маленького носорога, но исключения — одно из основных свойств живой природы, да и большими мозгами такие мегакрысы похвастаться не могли (Sánchez-Villagra et al., 2003; Rinderknecht et Blanco, 2008)), преимущественная растительноядность, значительная морфологическая специализация, малая продолжительность жизни, большое количество детёнышей — достаточные причины для сохранения простого строения мозга и слабой социальности. Даже самые социальные суслики и голые землекопы особым интеллектом не блещут, простота добывания корма и мощный пресс хищников способны задавить всякие проблески разума. Грызуны смогли вытеснить многобугорчатых Multituberculata (которые вымерли как раз в конце эоцена — одновременно с расцветом грызунов), но "приматный" путь развития им был уже заказан.

И это при том, что эволюционный корень приматов и грызунов был един!

Древнейшие грызуны Rodentia известны из позднего палеоцена Северной Америки, а примитивнейшие — из нижнего эоцена Азии; в Азии в верхнем палеоцене тоже имеется несколько "грызуноподобных" видов, так что возникнуть отряд мог и там, и там. Эти архаичные формы очень схожи с азиатскими анагалидами Anagalida. Получается интересная ситуация: анагалиды признаны неродственными приматам, приматы — близки к грызунам, а грызуны, тем не менее — потомки анагалид. Путаница была распутана новейшими исследованиями, в которых было показано, что сходство грызунов с анагалидами конвергентно. В настоящее время в качестве предкового для грызунов и зайцеобразных (или же только зайцеобразных) называется эндемичный азиатский отряд миксодонтов Mixodontia и даже конкретнее — мимотониды Mimotonida и эвримилоиды Eurymyloidea (Лопатин, 2004), известные с раннего палеоцена. Любопытно, что древнейшие приматоморфы связывают Северную Америку с Европой, а грызуны — Северную Америку с Азией; вероятно, это связано с распространением в области с наименьшим сопротивлением со стороны других отрядов. Не значит ли это, что в палеоцене и эоцене в Азии кто-то составлял приматам серьёзную конкуренцию? Впрочем, дело может быть просто в благоприятности экологических условий. Может, в Азии в палеоцене было меньше густых лесов, где могли бы жить приматы?

Как итог, грызуны имели с приматами одних предков в верхнем мелу, но в палеоцене уже заметно разошлись — как экологически и морфологически, так и по эволюционной судьбе.

Близки к грызунам зайцеобразные Lagomorpha. Препятствия на пути "приматизации" зайцеобразных были теми же, что и для грызунов, хотя и с любопытной поправкой. Строение челюстей, тип прикуса и механика пережёвывания пищи зайцеобразных — с боковыми движениями — позволяют каждому виду осваивать широкий спектр экологических условий и огромные ареалы без особой морфологической перестройки.

Череп ископаемого зайца Palaeolagus

Грызуны же специализируются именно на морфологическом уровне. Поэтому современные зайцеобразные насчитывают от силы полсотни видов, тогда как грызуны — несколько сотен родов и около 1700 видов. Таким образом, зайцеобразные с самого начала своей эволюции ступили на путь "специализации к неспециализации", столь часто постулируемый как особо прогрессивный и якобы давший приматам невероятные эволюционные преимущества. Однако, зайцеобразные "слишком рано" "вышли в саванну" — специализировались к наземному бегу и, хотя древесные зайцы тоже в природе существуют, так и не развили сколь-либо выраженной подвижности и цепкости "рук". Зацикленность на растительной пище у зайцев ещё бóльшая, чем у грызунов, так что особых поводов для увеличения мозга и усложнения поведения в их истории не возникало. Пищухи Ochotonidae достаточно социальны, но не настолько, чтобы их можно было сравнивать даже с лемурами.

Да и возникли зайцеообразные слишком поздно — лишь в среднем эоцене, так что шансов составить конкуренцию приматам у них уже не оставалось.

Ещё одна крайность — копытные травоядные Ungulata. Среди палеогеновых млекопитающих особым разнообразием отличалась группа кондиляртр — Condylarthra, возникшая в самом начале палеоцена. Древнейший — Kharmerungulatum vanvaleni — найден в позднем мелу Индии (Prasad etal., 2007). Несколько лучше представлены северноамериканские роды кондиляртр Protungulatum, Oxyprimus, Baioconodon и Mimatuta. Protungulatum gorgun был найден в слоях, содержащих зубы динозавров, а потому обычно упоминается как позднемеловой.

Кондиляртр Hyopsodus (эоцен)

Выяснилось, однако, что течением реки слои позднего мела и раннего палеоцена были перемешаны; Protungulatum с наибольшей вероятностью является раннепалеоценовым. Как и для всех прочих плацентарных, корни кондиляртр теряются в густом тумане границы мела и палеоцена; в качестве предков назывались желестиды Zhelestidae — мелкие зверьки позднего мела Средней Азии, Европы и Северной Америки, — но родство этих групп поставлено под основательное сомнение (Archibald et Averianov, 2012; Wible et al., 2007). Сами кондиляртры с наибольшей вероятностью являются сборной группой, но известные черты её представителей столь плохо различимы, что практически невозможно адекватно разделить её на части (Wible et al., 2007).

Hyopsodus (ранний — средний эоцен, возможно поздний палеоцен)

Среди кондяляртр можно найти формы, весьма напоминающие приматов. Их зубы тоже имеют притуплённые бугорки, более-менее прямоугольную форму коронок и прочие тонкости, схожие с признаками приматов. Неспроста статус некоторых животных долгое время оставался или до сих пор остаётся под вопросом: кондиляртры это или приматы? Примером могут служить Decoredon anhuiensis из палеоцена Китая, Hyopsodus и Promioclaenus из палеоцена и эоцена Северной Америки. Первоначально кондиляртры были стопоходящими всеядными животными, причём в диете немалую роль играли плоды и листья — как и у приматов, а сами они могли лазать по деревьям. Неудивительно, что некоторые тенденции эволюции самых ранних — нижне- и среднепалеоценовых — представителей группы весьма напоминали то же у приматов. Например, бугорки на молярах тоже стали понижаться, зубы стали закругляться и вытягиваться. Однако, в дальнейшем кондиляртры пошли большей частью по пути приспособления к наземному бегу и питанию жёсткой растительной пищей, дав, в числе прочих, парно- и непарнокопытных Artiodactyla и Perissodactyla. Посему морда их стала удлиняться, а не укорачиваться, как это было у приматов, жевательные зубы резко увеличились, выросло и число бугорков на них, конечности стали менее гибкими и полупальцеходящими, а первый палец не только не получил тенденции к противопоставлению, но вообще стал редуцироваться, вместе с пятым. Когти преобразовались не в ногти, а в копыта.